Monday, April 17, 2017

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 2. აღმოსავლური წიფლის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

2. აღმოსავლური წიფლის ტყეების 
ანთროპოგენური სუქცესიები

აღმოსავლური წიფლის (Fagus orientalis) მიერ შექმნილი ტყე (წიფლნარი) საქართველოს ძირეული ტყეების უმთავრესი ფორმაციაა. წიფლნარები გავრცელებულია, ძირითადად, მთების საშუალო და დიდი დაქანების კალთებზე, სადაც უდიდეს გარემოსდაცვით (წყალმარეგულირებელ, კლიმატმარეგულირებელ, ნიადაგდაცვით და სხვ.) ფუნქციებს ასრულებს. თვით წიფელი საუკეთესო მერქნის მქონე მცენარეა (ძვირფასი ბუნებრივი მცენარეული რესურსი), წიფლის ტყე იძლევა სხვა მრავალნაირ – ადამიანისათვის სასარგებლო პროდუქციას.
არარაციონალური სამეურნეო საქმიანობის შედეგად მნიშვნელოვნად შემცირდა საქართველოს წიფლნარების საერთო ფართობი და გაუარესდა არსებული ტყეების მდგომარეობა (სტრუქტურა, პროდუქტიულობა, ბუნებრივი განახლება). ოფიციალური მონაცემებით (გიგაური, 1980), წიფლნარების დაახლოებით 55% 0,5 და უფრო დაბალი სიხშირისაა; სამეურნეო ტყეებში შემცირდა (ხელუხლებელ წიფლის ტყესთან შედარებით) მერქნის წლიური შემატება და საერთო მარაგი (მერქნის მარაგი 1 ჰა-ზე შემცირდა 2-3-ჯერ, ზოგან – მეტადაც); გაძლიერდა წიფლნარი კორომების ცვლა მეორადი (წარმოებული) ტყეებით და ტყისშემდგომი მცენარეულობით (ბუჩქნარები, ბალახეულობა). სატყეო-სამეურნეო საქმიანობაში ხანგრძლივი დროის მანძილზე არასწორი მეთოდების გამოყენების შედეგად მასიურად ჩამოყალიბდა ტრანსფორმირებული (სახეშეცვლილი) წიფლნარი ცენოზები და მეჩხერები, რომლებიც სუსტად ან საერთოდ არ განახლდება, რითაც შეიქმნა წიფლნარების ფართობის კიდევ უფრო შემცირების საშიშროება.
საქართველოს წიფლნარების დიგრესულ-სუქცესიურ განვითარებაში იკვეთება გარკვეული კანონზომიერებები და თავისებურებები. ისინი კავშირშია, უწინარესად, ფიტოცენოზის ტიპთან (ასოციაციასთან) და ზემოქმედ ფაქტორთან (რაობა, ზემოქმედების ინტენსივობა, ხანგრძლივობა და სხვ.). წიფლნარების დიგრესულ-სუქცესიურ განვითარებაში ორი მთავარი მიმართულება შეიძლება განვასხვავოთ: 
ა) წიფლნარების ცვლა მეორადი (წარმოებული) ტყეებით;
ბ) წიფლნარების ცვლა ტყისშემდგომი (ბუჩქნარი, ბალახეული) მცენარეულობით.

2.1. წიფლნარების ცვლა მეორადი (წარმოებული) 
ტყეებით

წიფლის ტყეების ანთროპოგენურ-დიგრესული ცვლა მეორადი (წარმოებული) ტყეებით კავშირშია, ძირითადად, ტყის პირწმინდა ჭრასთან. ცვლა განხორციელდა, აგრეთვე, დიდი ინტენსივობის უნებურ-ამორჩევითი ჭრის შედეგად, რომლის დროსაც წიფლნარი კორომების სიხშირე დაქვეითდა 0,4-0,3-მდე, მოზრდილ ფართობებზე ჩამოყალიბდა მეჩხერებიც (სიხშირე 0,1-0,2). ლოკალურად, მეტწილად მომცრო ტერიტორიაზე, წიფლნარის ცვლა მეორადი (წარმოებული) ტყეებით განხორციელდა წიფლნარი კორომების კატასტროფული განადგურების (ხანძრით, ძლიერი ქარქცევით) შედეგად.
აღმოსავლეთ საქართველოს წიფლნარ ტყეებში ყველაზე ფართოდ (პრაქტიკულად წიფლნარის მთელ არეალზე) განხორციელდა წიფლნარის ცვლა მეორადი რცხილნარით (Carpinus caucasica). უფრო შეზღუდული მასშტაბებით (მეტწილად დასავლეთ რეგიონებში) წარიმართა წიფლნარის ცვლა ნაძვნარით (Picea orientalis) და ფიჭვნარით (Pinus sosnowskyi). ლოკალურად (მომცრო ტერიტორიაზე), ძირითადად ხანძრის შედეგად, წიფლნარი ტყე შეიცვალა მთრთოლავი ვერხვის (Populus tremula) ხანმოკლეწარმოებული ტყით. 

2.1.1. წიფლნარის ცვლა რცხილნარით

წიფლნარი ტყეების მეორადი რცხილნარით ცვლა, ძირითადად, ძირეული (წიფლნარი) ტყეების პირწმინდა ჭრასთან და მაღალი ინტენსივობის უნებურ-ამორჩევით (სამრეწველო) ჭრასთან არის დაკავშირებული. საქართველოში ეს პროცესები განხორციელდა ბოლო 2-3 საუკუნის მანძილზე, განსაკუთრებით მასშტაბურად კი – მე-20 საუკუნეში.
მთების კალთებზე განვითარებული წიფლნარი კორომების პირწმინდა განაჩეხზე, ასევე მეტისმეტად გამეჩხერებულ (სიხშირე 0,2-0,3) კორომებში სწრაფად უარესდება ადგილსამყოფელის პირობები. თავდაპირველად იშლება და ირეცხება ტყის მკვდარი საფარი, რასაც ხელს უწყობს მისი ინტენსიური გახრწნა-მინერალიზაცია, ასევე – შინაური პირუტყვისაგან გათქერვა. თავსხმა წვიმებით და პირუტყვის ჩლიქებით იშლება და ჩამოირეცხება ნიადაგის ზედა (ჰუმუსოვანი) ფენაც. ყოველივე ეს იწვევს წიფლის ტყის ნაყოფიერი ნიადაგის დეგრადაციას – საერთო სიღრმის შემცირებას, ნიადაგის ფიზიკური და ქიმიური თვისებების გაუარესებას.
ასეთ პირობებში წიფლის ტყის ბუნებრივად აღდგენა (დემუტაცია) პრაქტიკულად გამორიცხულია. აღმოსავლეთ საქართველოს ნაკრძალებში (ლაგოდეხის, ბორჯომის, ალგეთის, ბაწარის, საგურამოს, ლიახვის) ჩვენს მიერ შესრულებულმა გეობოტანიკურმა გამოკვლევებმა გვიჩვენა, რომ ჩრდილოეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის სუსტი და საშუალო დაქანების (20-25°-მდე) ფერდობებზე, აგრეთვე, სამხრეთის ექსპოზიციის სუსტი (10-12°-მდე) დაქანების ფერდობებზე წიფლნარების ნაალაგევზე ბუნებრივად აღდგება, ძირითადად, ხანმოკლეწარმოებული რცხილნარები. რცხილა დიდი რაოდენობით იძლევა თესლს, რომლითაც სწრაფად (1-2 წლის მანძილზე) მოითესება ნატყევარები. უხვი აღმონაცენიდან ახლო მომავალში ფორმირდება ერთხნოვანი, საკმაოდ ხშირი რცხილნარები.
დიდი დაქანების (25-30°-ზე მეტი) ფერდობებზე, სადაც ნატყევარებზე ეროზიულდენუდაციური პროცესები სწრაფად და ინტენსიურად ხორციელდება, რცხილის ტყე იშვიათად (ლოკალურად) აღდგება (ამ ადგილსამყოფელებში ფორმირდება, ძირითადად, ტყისშემდგომი მცენარეულობა – ბუჩქნარები, მდელოები, მეჩხერი მცენარეული კომპლექსები).
წიფლნარების ნაალაგევზე ფორმირებული ერთხნოვანი რცხილნარები, დიდ უმეტეს შემთხვევაში, კვლავ ძირეული ტყეებით (წიფლნარებით) იცვლება. წიფლის ჩანერგვა რცხილნარში (20-30 წლის და მეტი ხნის კორომებში) ინტენსიურად მიმდინარეობს დაცულ ტერიტორიებზე (ნაკრძალებში). სამეურნეო ტყეების მასივებში მეორადი (წარმოებული) რცხილნარი ცენოზების ცვლა წიფლნარი ცენოზებით შედარებით ნელი და ხანგრძლივი პროცესებია; ხშირად ეს პროცესები მიმდინარეობს შუალედური სტადიის (რცხილნარ-წიფლნარის) გავლით.

2.1.2. წიფლნარის ცვლა ფიჭვნარით და ვერხვნარით

წიფლნარი ტყეების ცვლა ხანმოკლეწარმოებული ფიჭვნარებით (Pinus sosnowskyi) და ვერხვნარებით (Populus tremula) დაკავშირებულია, ძირითადად, ხანძართან, უფრო იშვიათად – ტყის პირწმინდა ჭრასთან. ეს პროცესები საუკუნეების მანძილზე მიმდინარეობდა წიფლნარის არეალის სხვადასხვა ნაწილში, განსაკუთრებით ფართოდ – თრიალეთზე (მეტ-ნაკლებად ყველა ხეობაში, უფრო ფართოდ – მდ. ტანას, თეძამის, ძამას, ნეძვის, გუჯარეთისწყლის ხეობებში), ასევე – კავკასიონზეც (მდ. დიდი ლიახვის, ქსნის, არაგვის ხეობები).
წიფლნარი ტყეების განადგურების (ხანძრით, პირწმინდა ჭრით) შედეგად, მეორადი ტყეების ბუნებრივი ფორმირების პროცესების პარალელურად (რაც 30-40 წელს, ზოგან მეტ ხანსაც გრძელდებოდა) მთის ფერდობებზე მიმდინარეობდა ეროზიულ-დენუდაციური პროცესები. ამის შედეგად წიფლნარების ნიადაგების ნაყოფიერება მეტ-ნაკლებად დაქვეითდა. ასეთ პირობებში ნატყევარებზე (წიფლნარების ყოფილ ადგილსამყოფელებში) აქტიურად სახლდება კავკასიური ფიჭვი (Pinus sosnowskyi) და მთრთოლავი ვერხვი (Populus tremula), რომელთა თესლი ქარს შემოაქვს მეზობელი ტყიანი (ფიჭვნარი, ნაძვნარი, ნაძვნარ-ფიჭვნარი) ტერიტორიიდან. ხანმოკლეწარმოებული ფიჭვნარების და ვერხვნარების ფორმირება დროის შედარებით მოკლე პერიოდში (30-40 წლის მანძილზე) ხორციელდება.
აღმოსავლეთ საქართველოს ნაკრძალებში და თბილისის მიდამოებში ჩვენს მიერ შესრულებულმა გეობოტანიკურმა გამოკვლევებმა გვიჩვენა, რომ წიფლნარების ნაალაგევზე ფორმირებულ ფიჭვნარ და ვერხვნარ ახალგაზრდა კორომებში საკმაოდ ინტენსიურად მიმდინარეობს ძირეული ტყის (წიფლნარის) აღდგენის პროცესები (ფიჭვნარი და ვერხვნარი ტყის ცენოზებში ფორმირდება წიფლის საიმედო მოზარდი). ამ ბუნებრივი პროცესების დაჩქარების და გაფართოების მიზნით მიზანშეწონილია ადამიანის ჩარევა (წიფლის მოთესვა, მოზარდის ზრდის პირობების გაუმჯობესება ჭრის შესაფერისი მეთოდების გამოყენებით, პირუტყვის ძოვების შეწყვეტა – აღდგენით პერიოდში მაინც). 

2.1.3. წიფლნარის ცვლა ნაძვნარით

წიფლნარის ნაძვნარით (და პირუკუ) ცვლის ბუნებრივი და ანთროპოგენური პროცესები მიმდინარეობს თრიალეთის ქედის კალთებზე, ბორჯომის ხეობაში, მდ. დიდი ლიახვის აუზში, სადაც ტყიან მასივებში ერთმანეთის მეზობლად განვითარებულია წიფლისა და ნაძვის მონოდომინანტური და შერეული (წიფლნარ-ნაძვნარი) ტყის ცენოზები. ეს პროცესები აღმოსავლეთ საქართველოს მთელ ტერიტორიაზე მიმდინარეობდა ისტორიულ ხანაში და უფრო ადრეც (დოლუხანოვი, 1964; შატილოვა, რამიშვილი, 1990; საქართველო ანთროპოგენში, 1991; ქვაჩაკიძე, 2002, და სხვ.).
წიფლისა და ნაძვის ბიდომინანტური (შერეული ტყის) კორომები ბუნებრივად მეტნაკლებად სტაბილურია, რაც ხორციელდება ორივე სახეობის (ძლიერი ედიფიკატორების) პოპულაციების ნორმალური განვითარების გზით. სახეობებს (ედიფიკატორებს) შორის ბუნებრივი წონასწორობის დარღვევა განაპირობა, ძირითადად, არამიზანმიმართულმა (უსისტემო) ჭრებმა: იჭრებოდა უპირატესად წიფელი (მეტწილად საშეშედ), რაც ნაძვის პოზიციების გაძლიერებას უწყობდა ხელს.
წიფლნარის ნაძვნარით ცვლა ყოველთვის არაა ანთროპოგენური პროცესი, იგი ზოგჯერ ბუნებრივადაც მიმდინარეობს (ნაძვის ბუნებრივი ჩანერგვა წიფლნარში). იგი ჩვენს მიერ (ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, ლაჩაშვილი, 2001) აღწერილია ლიახვის სახელმწიფო ნაკრძალში (პატარა ლიახვის მარცხენა შენაკადის – შამბიეთის ხეობა, მიტოვებული სოფლის – შამბიეთის მიდამოები, ზ.დ. 1600-1700 მ ფარგლებში): დაახლოებით 7 ჰა ფართობზე ნაირხნოვან წიფლნარში (წიფლნარი მკვდარსაფრიანი) აღირიცხა ნაძვის ნაირხნოვანი მოზარდი და ახალგაზრდა ხეები, რომელთა ასაკი 3-5 წლიდან 70 წლამდე ცვალებადობს; ნაძვის საიმედო მოზარდის რაოდენობა ცვალებადობს 300-დან 800 ძირამდე. ამდენად, არის პერსპექტივა აღნიშნულ ტერიტორიაზე წიფლნარი ცენოზების წიფლნარ-ნაძვნარი ცენოზებით (ლოკალურად – წმინდა ნაძვნარი ცენოზებითაც) შეცვლისა.
 
2.2. წიფლნარების ცვლა ტყისშემდგომი  მცენარეულობით

წიფლნარების ცვლა ტყისშემდგომი (ბუჩქნარი, ბალახეული) მცენარეულობით, როგორც უშუალოდ, ისე მეორადი (დროებითი) ტყეების სტადიის გავლით, მიმდინარეობს ძლიერი ანთროპოგენური პრესის პირობებში. ფართოდ არის გავრცელებული სუქცესიები, რომლებიც განპირობებულია ტყეებზე (წიფლნარებზე, აგრეთვე წიფლნარის ნაალაგევზე განვითარებულ დროებით ტყეებზე – რცხილნარებზე, ფიჭვნარებზე, ვერხვნარებზე) ხანგრძლივი უარყოფითი ზემოქმედებით – უსისტემო ჭრით, პირუტყვის ძოვებით, ნატყევარი მიწების სახნავ-სათესად და სათიბად გამოყენებით. უფრო იშვიათად გვხვდება წიფლნარი ცენოზების ტყისშემდგომი ბუჩქნარებით (წყავიანით, შქერიანით) ბუნებრივი ცვლის მოვლენაც (ენდოგენური ფაქტორებით განპირობებული ცვლა).
წიფლნარების დიგრესულ-სუქცესიური რიგის სხვადახვა სტადიის (საფეხურების) მცენარეულობა აღმოსავლეთ საქართველოს მთების კალთებზე საკმაოდ ფართოდ არის გავრცელებული. გეობოტანიკურ ლიტერატურაში მათ შესახებ საკმაოდ ვრცელი ინფორმაცია მოიპოვება (გროსჰეიმი, 1948; კეცხოველი, 1960; ბარნაბიშვილი, 1964; დოლუხანოვი, 1980; ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, 1992; ქვაჩაკიძე, 1995, 1996, და სხვ.). ამ მცენარეებიდან შედარებით ფართოდ არის გავრცელებული – იელიანი (Rhododendron luteum), თხილიანი (Corylus avellana), მაყვლიანი (Rubus caucasicus და სხვ.), მთის მდელოები (მარცვლოვანი, ნაირბალახოვანი, მარცვლოვან-ნაირბალახოვანი), კლდე-ნაშალიანის მცენარეული კომპლექსები. წიფლნარისშემდგომი მცენარეულობა განსაკუთრებით ფართოდ არის გავრცელებული დასახლებული ადგილების (სოფლების, რაიონული ცენტრების) მახლობლობაში, სამანქანე გზების მოსაზღვრე ტერიტორიებზე (კლასიკური ადგილებია – მდ. არაგვის, ქსნის, დიდი ლიახვის ხეობები, ბორჯომის ხეობა, თრიალეთის ჩრდილო კალთაზე ჩამომავალ მდინარეთა ხეობები). ამ მცენარეულობის არეალის მკვეთრი გაფართოება გამოიწვია ტყეების (მათ შორის წიფლნარების) მასიურად გაახოებამაც (ე.წ. «მამულები»).
წიფლნარი ტყიდან ტყისშემდგომი მცენარეულობის (დიგრესულ-სუქცესიური რიგის ცალკეული სტადიების მცენარეულობის) ჩამოყალიბება მიმდინარეობს ტყის ეკოსისტემების საერთო (კომპლექსური) დეგრადირების პროცესში, როგორც ამ საერთო პროცესის ერთ-ერთი (მთავარი) შემადგენელი ნაწილი. ამ პროცესში განსაკუთრებით მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ტყის ნიადაგების (საერთოდ ნიადაგური საფარის) სწრაფი დეგრადირება (ეროზიულ-დენუდაციური პროცესების გააქტიურება), რასაც ფაქტობრივად ვერ აჩერებს ტყის შემდგომ განვითარებული მცენარეული თანასაზოგადოებები (ბუჩქნარების და მდელოების ცენოზები).  

3. მუქწიწვიანი ტყეების ანთროპოგენური  სუქცესიები

მუქწიწვიანი ტყეები (ნაძვნარი, სოჭნარი, ნაძვნარ-სოჭნარი) პლანეტის უძველესი ტყეებია. მათ ფართო ტერიტორია ეჭირა ნახევარსფეროს ზომიერ სარტყელში (მათ შორის ევრაზიის კონტინენტზე). ბოლო საუკუნეების მანძილზე (უფრო ინტენსიურად მე-18-19-20 საუკუნეებში) მუქწიწვიანი ტყეების ფართობი მკვეთრად შემცირდა პრაქტიკულად ყველგან (გადაჭარბებული ჭრა, ხანძრები, სპეციფიკური დაავადებები). მათ ნაალაგევზე განვითარდა, ძირითადად, ფოთლოვანი ტყეები – წიფლნარები, მუხნარები, რცხილნარები, არყნარები, ვერხვნარები და სხვ., წიწვოვანი ტყეებიდან – ფიჭვნარები.
მუქწიწვიანი ტყეების ნაალაგევზე განვითარებული ფოთლოვანი და ფიჭვნარი ტყეების ნაწილი ბუნებრივად შეიცვალა ძირეული (მეტწილად ისევ მუქწიწვიანი) ტყეებით. მეორადი (დროებითი) ტყეების დიდი ნაწილი კი, უსისტემო ჭრის და პირუტყვის სისტემატური ძოვების გავლენით, დეგრადირებული იქნა, მათ ნაალაგევზე ჩამოყალიბდა ტყისშემდგომი მცენარეულობის (ბუჩქნარების, ბალახეულობის) ნაირგვარი ვარიანტები (დიგრესულ-სუქცესიური რიგების სხვადასხვა სტადიის მცენარეულობა).
მუქწიწვიანი ტყეების ანთროპოგენურ-სუქცესიური ცვლა ბოლო საუკუნეების მანძილზე მასშტაბურად წარიმართა აღმოსავლეთ საქართველოში – თრიალეთის ქედის ხეობებში, ბორჯომის ხეობაში, მდ. დიდი ლიახვის ხეობაში. დიგრესულ-სუქცესიური რიგები მრავალფეროვანია, ისინი ერთმანეთისაგან განსხვავებულია ფიტოცენოლოგიური შინაარსით, სტადიების (საფეხურების) რაოდენობით, განხორციელების ტემპებით და სხვ., რაც დამოკიდებულია საწყისი მცენარეულობის შემადგენლობაზე (ძირეული ტყეების ფიტოცენოლოგიური სტრუქტურა), რეგიონების ბუნებრივ პირობებზე, ხოლო რეგიონის შიგნით -  ზღვის დონიდან სიმაღლეზე, ფერდობების ექსპოზიციაზე, დაქანებაზე, ნიადაგურ-გრუნტულ თავისებურებებზე. დიდი მნიშვნელობა აქვს, აგრეთვე, ანთროპოგენური ზემოქმედების ფორმას (ჭრა, პირუტყვის ძოვება, ხანძარი და სხვ.), ზემოქმედების ინტენსივობას და ხანგრძლივობას.
სამეცნიერო ლიტერატურაში არსებული მასალების ანალიზის და საქართველოს სხვადასხვა რეგიონში (ბორჯომის ხეობა; მდინარეების – ნეძვის, ძამას, ტანას, თეძამის, ალგეთის, ვერეს, დიღმისწყლის, დიდი ლიახვის ხეობები; დასავლეთ საქართველოში – სამეგრელოს, სვანეთის, ლეჩხუმის, რაჭის რეგიონები) ჩვენს მიერ შესრულებული გამოკვლევების საფუძველზე შევეცადეთ ჩამოგვეყალიბებინა აღმოსავლეთ საქართველოში გავრცელებული მუქწიწვიანი ტყეების ანთროპოგენური დეგრადაციის ძირითადი კანონზომიერებანი. პირობითად გამოვყავით ძირეული მუქწიწივიანი ტყეების  (ნაძვნარის, სოჭნარის, ნაძვნარ-სოჭნარის, წიფლნარ-ნაძვნარის) ანთროპოგენური დიგრესული სუქცესიების ორი მთავარი ტიპი და რამდენიმე ვარიანტი.  

3.1. მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა მეორადი  (წარმოებული) ტყეებით

ცვლის ეს ტიპი განხორციელდა აღმოსავლეთ საქართველოში მუქწიწვიანი ტყეების გავრცელების (არეალის) ყველა ნაწილში. იგი წარმოდგენილია რამდენიმე ვარიანტით. 

3.1.1. ნაძვნარის ცვლა ფიჭვნარით
 
მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა მეორადი (წარმოებული) ფიჭვნარებით ფართო მასშტაბით წარიმართა თრიალეთის მთაგრეხილის თითქმის ყველა ხეობაში, მესხეთიდან თბილისამდე. შედარებით ნაკლები მასშტაბით (ლოკალურად) იგი განხორციელდა კავკასიონზეც (მდინარეების – დიდი ლიახვის, ქსნის, არაგვის ხეობები).
გამოკვლევებით (მახათაძე, 1938; მეტრეველი, 1949; მირზაშვილი, 1950; აზმაიფარაშვილი, 1958; ბახსოლიანი, 1962; ქვაჩაკიძე, 1975, 1996, 2001, 2002, და სხვ.) დადგენილია, რომ მეორადი ფიჭვნარების ფორმირება მუქწიწვიანი ტყეების ნაალაგევზე ძირითადად ტყის ხანძრებთანაა დაკავშირებული (პირწმინდა ჭრის ხვედრითი წილი შედარებით ნაკლებია). დადგენილია (კორჩაგინი, 1954; აზმაიფარაშვილი, 1958, და სხვ.), რომ მუქწიწვიანი ტყის გადაწვა ძირეულად ცვლის ადგილსამყოფელის პირობებს: მთლიანად ან თითქმის მთლიანად იწვება ტყის მკვდარი საფარი და ნიადაგის ზედა (ჰუმუსოვანი) ფენა. ამის გამო ნახანძრალზე (მთების კალთებზე) ეროზიულ-დენუდაციური პროცესები სწრაფად და ინტენსიურად ხორციელდება (ტყის პირწმინდა ჭრის შემდეგ ეს პროცესები მასთან შედარებით უფრო ნელა ვითარდება), რაც მუქწიწვიანი ტყეების ადგილსამყოფელში ეკოლოგიური პირობების მკვეთრად გაუარესებას იწვევს (ნიადაგის გამშრალება, ნაყოფიერების დაქვეითება). ამგვარ სახეცვლილ გარემო პირობებში (ფაქტობრივად მინერალურ გრუნტზე) ადვილად სახლდება ფიჭვი (Pinus sosnowskyi), რომლის თესლი ქარს შემოაქვს მეზობელი ტყიანი ტერიტორიიდან (ნაძვნარებში და კლდოვან ადგილებში ყოველთვის იზრდება თითო-ოროლა ფიჭვის ხე). შედეგად ფორმირდება ერთხნოვანი (ასაკში სხვაობა არაუმეტეს 10-15 წლისა) ფიჭვნარი კორომები (დროებითი ფიჭვნარები). ანალოგიურად ჩამოყალიბდა მეორადი (დროებითი) ფიჭვნარები მუქწიწვიანი ტყეების აღმოსავლეთ საქართველოს პრაქტიკულად მთელ არეალზე. განსაკუთრებით გართო გავრცელება ამ ფიჭვნარებმა ჰპოვა თრიალეთის ჩრდილო კალთაზე (მდინარეების – ტანას, თეძამის, ნეძვის ხეობები, ბორჯომის ხეობა და სხვ.), სადაც მე-19 საუკუნის დასასრულს და მე-20 საუკუნის დასაწყისში ადგილი ჰქონდა ტყის ხანძრებს. განსაკუთრებით დიდი ხანძარი მძვინვარებდა ბორჯომისა და ხაშურის რაიონებში (1884 წ.), რომელმაც მოიცვა 30 ათასამდე ჰა ტერიტორია, ბაკურიანიდან მდ. ტანას ხეობამდე. დიდი რაოდენობით ტყე დაიწვა მდ. ნეძვის ხეობის ზემო ნაწილში (2 ათასამდე ჰა). ზოგიერთ ხეობაში ხანძარი ვრცელდებოდა ტყის მთელ ვერტიკალურ არეალზე, ხეობის ძირიდან სებალპურ მდელოებამდე.
გეობოტანიკური გამოკვლევებით დადგენილია, რომ შედარებით ტენიან ადგილსამყოფელებში (ჩრდილოეთის, ჩრდილო-აღმოსავლეთის, ჩრდილო-დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობები; აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის სუსტი და საშუალო ქანობის ფერდობები) განვითარებული მეორადი ფიჭვნარები ბუნებრივად თანდათანობით შეიცვალა ძირეული ტყით, მეტწილად ნაძვნარით. ეს პროცესი (ნაძვნარის აღდგენა) დღესაც გრძელდება. რაც შეეხება სამხრეთის ექსპოზიციის მშრალ ფერდობებს, მუქწიწვიანი ტყეების ნაალაგევზე ჩამოყალიბდა ხანგრძლივწარმოებული ფიჭვნარები ( ე.წ. მშრალი ფიჭვნარები – Pinetum siccum) და ტყისშემდგომი მცენარეულობის სხვადასხვა ვარიანტი (მუქწიწვიანი ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური რიგის სხვადასხვა სტადიის ბუჩქნარები და ბალახეულობა). 

3.1.2. მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა არყნარით  და ვერხვნარით

მუქწიწვიანი ტყეების (ძირითადად ნაძვნარის, ლოკალურად – სოჭნარ-ნაძვნარის) პირწმინდა ჭრასთან არის დაკავშირებული მათი ცვლა არყნარით (Betula pendula) და არყნარ-ვერხვნარით (Betula pendula, Populus tremula). ნახანძრალზე კი ფოთლოვანი ტყეებიდან უპირატესად ვერხვნარი (Populus tremula) ფორმირდება.
მუქწიწვიანი ტყეების ფოთლოვანი ტყის ფორმაციებით ცვლა გამოსახულია, მეტწილად, ჩრდილოეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. თავისუფალი სუბსტრატი (პირწმინდა ნაჩეხი, ნახანძრალი) სწრაფად მოითესება არყის ან მთრთოლავი ვერხვის (ზოგჯერ ორივესი ერთდროულად) თესლით (ამ სახეობების ერთეული ეგზემპლარები ყოველთვის გვხვდება მუქწიწვიან ტყეებში და წიფლნარებში, საიდანაც მათი თესლი ქარის საშუალებით დიდ მანძილზე ვრცელდება).
მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა არყნარით, ვერხვნარით და არყნარ-ვერხვნარით საკმაოდ ფართო მასშტაბით განხორციელდა თრიალეთის ქედზე (მდინარეების – თეძამის, ტანას, ნეძვის, ალგეთის ხეობები). შეზღუდულ ფართობებზე (ლოკალურად) ეს პროცესი წარიმართა მუქწიწვიანი ტყეების გავრცელების სხვა ადგილებშიც.
გამოკვლევებით დადგენილია, რომ მუქწიწვიანი ტყეების ნაალაგევზე (პირწმინდა ნაჩეხებზე, ნახანძრალებზე) ფორმირებული დროებითი ფოთლოვანი ტყეები (არყნარები, ვერხვნარები) ბუნებრივად იცვლება ძირეული ტყეებით, უპირატესად – ნაძვნარით (10-15 წლის ფოთლოვანი ტყეების დაჯგუფებებში უკვე ბუნებრივად ჩაინერგება ნაძვი). ეს პროცესი (ნაძვნარის აღდგენა) მიმდინარეობს ტყეებზე სუსტი ანთროპოგენური ზეწოლის პირობებში. თუ ანთროპოგენური პრესი ძლიერია (უსისტემო ჩეხვა, პირუტყვის სისტემატური ძოვება), ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური ცვლა გრძელდება და ღრმავდება, თანდათანობით ყალიბდება სუქცესიური რიგის მომდევნო სტადიების (საფეხურების) მცენარეულობა – ბუჩქნარები, მდელოები, მეჩხერი მცენარეული კომპლექსები. 

3.1.3. მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა  რცხილნარით

მუქწიწვიანი ტყეების (ძირითადად ნაძვნარის) ცვლა მეორადი რცხილნარით (Carpinus caucasica) აღმოსავლეთ საქართველოში შედარებით იშვიათია, იგი გამოსახულია, მეტწილად, მთის ქვედა სარტყელში (ზ.დ. 900 მ-მდე). ფრიად საინტერესო ინფორმაცია მოაქვს პ.მეტრეველს (1949). ავტორი აღნიშნავს, რომ მდ. თეძამის ხეობაში, კასპის ახალქალაქის მიდამოებში, ზ.დ. 700-800 მ-მდე, ჯერ კიდევ მე-20 საუკუნის დასაწყისში მთის ფერდობები საუცხოო ნაძვნარებით იყო დაფარული. მკვიდრი ხანდაზმულები ამ ფაქტს ადასტურებენ. ეს ტყეები ადგილობრივ მემამულეთა საკუთრებას წარმოადგენდა. 1917 წლის რევოლუციის შემდეგ ტყეები უპატრონოდ დარჩა და 2-3 წელში პრაქტიკულად მთლიანად გაიკაფა ადგილობრივი მოსახლეობის მიერ – შეშისა და ხის მასალისათვის, აგრეთვე – სავარგულების (სახნავ-სათესი მიწები, სათიბ-საძოვრები) გაფართოების მიზნით.
ჩვენი გამოკვლევით (ქვაჩაკიძე, 1975; ქვაჩაკიძე, ჯანდიერი, 1976), კასპის ახალქალაქის მიდამოებში და უფრო ზემოთაც (რკონის მიდამოები) ნაძვის ტყეები აღარაა, აქ შემორჩენილია მხოლოდ ნაძვის ერთეული ეგზემპლარები. ნაძვის ტყის პირწმინდა ნაჩეხებზე, სადაც ხვნა-თესვა შეუძლებელი იყო (ფერდობების მაღალი დაქანება, თხელი ნიადაგი), ბუნებრივად განვითარდა რცხილის ტყე, რომლის მცირე ნაწილი დღემდე შემორჩა, ტყის უმეტესი ნაწილი კი შეიცვალა ქსეროფილური მცენარეულობით – ჯაგრცხილნარით (Carpinus orientalis), ძეძვიანით (Paliurus spina christi), სტეპის ბალახნარებით და კლე-ნაშალიანის ქსეროფიტული კომპლექსებით.
ნაძვნარების ცვლა მეორადი რცხილნარებით გამოსახულია აღმოსავლეთ საქართველოს სხვა რეგიონებშიც (თრიალეთის მთაგრეხილი, ბორჯომის ხეობა და სხვ.; ბახსოლიანი, 1962; ქვაჩაკიძე, 1995, და სხვ.). 

3.1.4. მუქწიწვიანი ტყეების (ნაძვნარის) ცვლა  მუხნარით

ნაძვნარის ცვლა მუხნარით (Quercus iberica) აღმოსავლეთ საქართველოში იშვიათია და იგი ბუნებრივად (ადამიანის ჩაურევლად) არც მიმდინარეობს. ცვლა ხორციელდება მხოლოდ ძლიერი ანთროპოგენური ზემოქმედების – ნაძვნარი ცენოზების (კორომების) პირწმინდა გაჩეხვის ან გადაწვის შედეგად.
ნაძვნარის ცვლა მუხნარით აღწერილია პ.მეტრეველის (1949) და ტ.ბახსოლიანის (1962) მიერ თრიალეთის ჩრდილო კალთაზე (მდ. ნეძვის ხეობაში). ჩვენს მიერ (ქვაჩაკიძე, 1995) ნაძვნარის ნაალაგევზე (პირწმინდა ნაჩეხზე, ნახანძრალზე) განვითარებული მეორადი მუხნარები აღწერილია ბორჯომის ხეობაში, სადაც ეს ტყეები სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე (მდ. მტკვრის ორივე სანაპიროზე) საკმაოდ ფართო გავრცელებას აღწევს. აღსანიშნავია, რომ სუსტი ანთროპოგენური პრესის პირობებში მეორად მუხნარებში ბუნებრივად იჭრება ნაძვი (აღინიშნება ნაძვის ნაირხნოვანი მოზარდი). იგი ძირეული ტყის (ნაძვნარის) აღდგენის ტენდენციაზე მიუთითებს. ამასთან, ეს პროცსი საკმაოდ ნელა მიმდინარეობს და მხოლოდ იმ ადგილებში, სადაც შემორჩენილია ნიადაგის მეტ-ნაკლებად ღრმა და ნაყოფიერი ფენა (ძირითადად დაცულ ტერიტორიაზე). უფრო ინტენსიურად მიმდინარეობს მეორადი მუხნარების დიგრესულ-სუქცესიური პროცესები, მათი ცვლა ტყისშემდგომი ბუჩქნარებით და ქსეროფილური მცენარეული კომპლექსებით (კლდე-ნაშალიანის ქსეროფიტული დაჯგუფებები).
 
3.1.5  მუქწიწვიანი ტყეების (ნაძვნარის, წიფლნარ- ნაძვნარის)
ცვლა წიფლნარით

აღმოსავლური წიფელი (Fagus orientalis) მუქწიწვიანი ტყეების ერთ-ერთი დამახასიათებელი (მაღალკონსტანტური) სახეობაა. მუქწიწვიანი ტყეების გავრცელების არეალში არაიშვიათად გვხვდება ბიდომინანტური და პოლიდომინანტური ტყეებიც (წიფლნარნაძვნარი, წიფლნარ-სოჭნარი, წიფლნარ-ნაძვნარ-სოჭნარი). წიფელსა და მუქწიწვიან სახეობებს შორის ასეთ შემთხვევაში დამყარებულია ბუნებრივი წონასწორობა, ტყის ცენოზები ხასიათდება სტაბილურობით და მდგრადი განვითარებით (ნორმალურად განახლდება როგორც ნაძვისა და სოჭის, ისე წიფლის პოპულაციები). 
ანთროპოგენური ზემოქმედების (ამორჩევითი ჭრა, მოვლითი ჭრა) შედეგად  შერეული ტყის ცენოზებში მუქწიწვიან სახეობასა და წიფელს შორის ბუნებრივ-წონასწორული ურთიერთობა ირღვევა: ძლიერდება იმ სახეობის ცენოპოპულაცია, რომელსაც ადამიანი ხელს შეუწყობს (ინდივიდთა გამოხშირვის დროს ადამიანი მეტი რაოდენობით ჭრის რომელიმე სახეობის ხეს). 
მუქწიწვიანი ტყეების წიფლნარით ცვლა აღწერილია პ.მეტრეველის (1949) მიერ ბაკურიანის მიდამოებში, ზ. დ. 1650 მ სიმაღლეზე. ცვლა ხორციელდება ნაძვნარის (წიფლის შერევით) პირწმინდა ჭრის შედეგად.  ავტორის მიხედვით, პირწმინდად გაჩეხილ ტყეკაფზე წიფელი განახლდება ამონაყრით (50-60 წლამდე წიფელი იძლევა ძირკვის ამონაყარს). ფორმირდება ახალგაზრდა ამონაყრითი წიფლნარები, რომლებშიც თანდათანობით ჩაინერგება ნაძვი. ყალიბდება ნაძვნარ-წიფლნარები (I სართულში წიფელი, IIში _ ნაძვი). (მომავალში ედიფიკატორები ხშირად ადგილს იცვლიან, ფორმირდება წიფლნარ-ნაძვნარები: ნაძვი გადადის I სართულში). 
ანალოგიური ცვლა (ნაძვნარში და წიფლნარ-ნაძვნარში წიფლის პოზიციების გაძლიერება) პრაქტიკულად ყველგან დაკავშირებულია ანთროპოგენურ ზემოქმედებასთან (ჭრა). სადღეისოდ იგი საკმაოდ ინტენსიურად მიმდინარეობს ბორჯომ-ბაკურიანის რეგიონში და თრიალეთის სხვა ნაწილშიც. შეინიშნება უკუპროცესიც (წიფლნარ-ნაძვნარში წიფლის პოზიციების შესუსტება), რაც ასევე მიზნობრივი ჭრის შედეგია (იჭრება უპირატესად წიფელი – ძირითადად საშეშედ).  

3.2  მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა ტყისშემდგომი 
მცენარეულობით

მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა ტყისშემდგომი მცენარეულობით (ბუჩქნარები, ბალახეულობა), როგორც ზემოთ აღინიშნა, მიმდინარეობს მეორადი (წარმოებული) ტყეების სტადიის გავლით. მუქწიწვიანი ტყეების პირწმინდა განაჩეხზე და ნახანძრალზე ფორმირებული მეორადი ტყეები – ფიჭვნარები, არყნარები, ვერხვნარები, რცხილნარები, მუხნარები – თუ მათ ცენოზებზე (ტყის კორომებზე) ძლიერი ანთროპოგენური ზეწოლა გაგრძელდა (უსისტემო ჭრა, პირუტყვის ხშირი ძოვება), თანდათანობით დეგრადირდება. დიგრესულ-სუქცესიური რიგები – სტადიების (საფეხურების) რიცხოვნობა, მათი ჩამოყალიბების ხასიათი, სტადიათა ცვლის პერიოდი არაერთნაირია: იგი კავშირშია რეგიონის ჰავაზე, კონკრეტულ ადგილსამყოფელზე (ზღვის დონიდან სიმაღლე, ექსპოზიცია, ფერდობის დაქანება, ნიადაგის ხასიათი და სხვ,), ასევე სუქცესიის საწყისი სტადიის მცენარეულობასთან (ტყის ფორმაცია, ასოციაცია). 
მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა ტყისშემდგომი მცენარეულობით მიმდინარეობს მეორადი (წარმოებული) ტყეების სტადიის გავლის გარეშეც: მუქწიწვიანი ტყის ნაალაგევზე უშუალოდ ფორმირდება ბუჩქნარები ან ბალახეულობა. ძლიერი ანთროპოგენური პრესის პირობებში მათი დიგრესულ-სუქცესიური განვითარება გრძელდება, ყალიბდება მომდევნო სტადიების მცენარეული დაჯგუფებები. 
მუქწიწვიანი ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური რიგების სხვადასხვა სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობიდან აღმოსავლეთ საქართველოში გავრცელებულია – იელიანი (Rhododendron luteum), თხილიანი (Corylus avellana), ჯაგრცხილნარი (Carpinus orientalis), თრიმლიანი (Cotinus coggygria), ტყისცოცხიანი (Cytisus caucasicus), გლერძიანი (Astragalus microcephalus) და სხვ. დიდი დაქანების ფერდობებზე სუქცესიის ბოლო სტადიები წარმოდგენილია მეჩხერი ქსეროფიტული დაჯგუფებებით (სხვადასხვა ვარიანტი).