მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის ამავე სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობას
უნდა მივაკუთვნოთ გრაკლიანი და ნაირბუჩქნარი.
გრაკლას (Spiraea hypericifolia) დომინირებით ბუჩქნარები განვითარებულია,
ძირითადად, ჩრდილოეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. მათი უფრო
ქსეროფილური ვარიანტები გვხვდება სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზეც. გრაკლიანი ცენოზების
სუქცესიური კავშირი მუხნარ ტყეებთან უდაოა, რაზეც მიუთითებს მსგავსება როგორც მათ ადგილსამყოფელებს
შორის, ასევე ფიტოცენოზების ფლორისტულ შედგენილობას შორისაც. ტყიდან (მუხნარი) ბუჩქნარზე
(გრაკლიანი) გარდამავალ ვარიანტებში გრაკლიანის საერთო ფონზე ხშირად აღინიშნება ქართული
მუხისა და იფანის ერთეული დაჯაგული ეგზემპლარები.
ნაკლებად მშრალ ადგილსამყოფელებში – ჩრდილოეთის, ჩრდილო-აღმოსავლეთის,
ჩრდილო-დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე, ტყის ნიადაგების დეგრადირებულ ვარიანტებზე
განვითარებული გრაკლიანები ხასიათდება საკმაოდ მაღალი შეკრულობით (პროექციული დაფარულობა
70-90%). ცენოზები მონოდომინანტურია. შერეულია მცირე რაოდენობით (1-5%, იშვიათად
10%-მდე პროექციული დაფარულობა) – ჩიტაკომშა (Cotoneaster racemiflora), ჟასმინი
(Jasminum fruticans), უფრო იშვიათად – თრიმლი (Cotinus coggygria), თუთუბო (Rhus
coriaria) და სხვ. ბალახოვანი მცენარეები ბევრი არაა, მათი ცენოზური როლიც დაბალია
(ერთეული ეგზემპლარები, იშვიათად აღინიშნება სახეობის 5%-მდე დაფარულობა). ერთ-ერთ
აღწერაში (საგურამოს ქედის სამხრული კალთა, ზ. დ. 735 მ; 19/VI, 1998 წ.) გრაკლიანის
ბალახოვანი მცენარეების ცენოზური პოზიციები (მონაწილეობის ხასიათი) ასე გამოიყურება:
Dictamnus caucasicus (პროექციული დაფარულობა 5%), Danae nudicaulis (1-2%),
Psephellus cartalinicus, Stipa capillata (თითოეულის პროექციული დაფარულობა 1%); ერთეული
სახით - Dianthus subulosus, Galium verum, Lithospermum purpureo-coeruleum,
Phleum phleoides, Sedum caucasicum, Thalictrum collinum. ნიადაგს ფარავს ხავსების
საფარი (100%).
შედარებით მშრალ ადგილსამყოფელებში (სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობები)
განვითარებული გრაკლიანები ფიტოცენოლოგიურად მნიშვნელოვნად განსხვავდება ზემოთ განხილული
გრაკლიანებისაგან. ამ გრაკლიანების ადგილსამყოფელის ანალიზი გვიჩვენებს, რომ ნიადაგური
საფარი მნიშვნელოვნად დეგრადირებულია (მცირე სიღრმე, ნიადაგების მაღალი ხირხატიანობა,
კლდეთა გამოსავლების და ნაშალიანი სუბსტრატის თანაპოვნიერება). თვით ცენოზების სიხშირე-შეკრულობაც
შედარებით დაბალია, საერთო პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 30-60% ფარგლებში. ცენოზებში
მონოდომინანტური სტრუქტურა თუმცა აქაც შენარჩუნებულია (გრაკლას დომინირება), მაგრამ
შედარებით მეტია შერეული სახეობების რიცხოვნობა და უფრო მაღალია მათი ცენოზური როლი.
გრაკლიანებში ყველაზე ხშირად აღინიშნება შემდეგი სახეობები: ძეძვი (Paliurus spina
christi), ჟასმინი (Jasminum fruticans), ასკილი (Rosa canina, R. corumbifera, R. iberica და სხვ.), თუთუბო
(Rhus coriaria), კოწახური (Berberis iberica), ჩიტაკომშა
(Cotoneaster racemiflora) და
სხვ. მათგან ზოგიერთის (ძეძვი, ჟასმინი) ცენოზური როლი საკმაოდ მაღალია (პროექციული
დაფარულობა 8-10%). ბალახეულ საფარში, რომლის პროექციული დაფარულობა გამეჩხერებულ უბნებში
და ბუჩქთაშორისებში 5-7%-ს არ აღემატება, ძალზე ცოტა გვხვდება ტყის ელემენტები
(Carex buschiorum, Dictamnus caucasicus და ზოგიერთი სხვ.). უმეტესობა სახეობებისა
კი სტეპის, მშრალი მდელოს და ნაირგვარი ქსეროფიტული კომპლექსების ელემენტებია, მათ
შორისაა – Alisum tortuosum, Astrodancus orientalis, Botriochloa ischaemum,
Bromus squarosa, Centaurea reflexa, Convolvulus cantabrica, Dactylis glomerata,
Dianthus orientalis, Euphorbia sequeriana, Galium erectum, Gypsophila elegans,
Holosteum argenteum, Hypericum perforatum, Linum tenuifolium, Medicago minima,
Melica transilvanica, Muscari schovitsiana, Onosma caucasica, Phleum phleoides,
Poterium polygamum, Salvia sclaria, Sedum caucasicum, S. oppositifolium, Silene
italica, Stachys atherocalyx, Teucrium polium, Thalictrum buschianum, Thymus
tiflisiensis, Trifolium arvense, Turgenia latifolia, Xeranthemum squarrosum,
Vinca herbacea. სია შედგენილია თბილისის მიდამოებში, დიღმისწყლისა და არმაზის ხეობებში
შესრულებული აღწერების საფუძველზე (რ.ქვაჩაკიძე, ა.ჯანდიერი; 1970 წლის 29-30 ივნისი).
ნაირბუჩქნარები განვითარებულია სამხრეთის, აღმოსავლეთის, დასავლეთის ექსპოზიციის
ფერდობებზე, ტყის ნიადაგების დეგრადირებულ ვარიანტებზე. ადგილსამყოფელის პირობების
და ფიტოცენოზების სტრუქტურის გამოკვლევა იძლევა საფუძველს _ აღნიშნული ბუჩქნარები მუხნარების
(მშრალი ტიპების) ანთროპოგენური დიგრესიის II სტადიის მცენარეულობად ჩაითვალოს (ჯაგრცხილნარებთან
და გრაკლიანებთან ერთად).
ნაირბუჩქნარები წარმოდგენილია, ძირითადად, მაღალმოზარდი (2-4 მ), საშუალო
და მაღალი შეკრულობის (პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს, მეტწილად, 4045%-დან
70-80%-მდე) ცენოზებით. სახეობრივი შემადგენლობა მეტ-ნაკლებად ცვალებადობს (რეგიონების
მიხედვით), თუმცა ძირითადი ბირთვი პრაქტიკულად სტაბილურია. მის შემადგენლობაში ვხვდებით
შემდეგ სახეობებს: მაღალკონსტანტური – Carpinus orientalis _ ჯაგრცხილა, Cornus
mas _ შინდი, Crataegus kyrtostyla _ წითელი
კუნელი, Ligustrum vulgare _ კვიდო, Paliurus spina Christi _ ძეძვი; საშუალო და დაბალი
კონსტანტობის სახეობები – Rosa canina _ ასკილი, Cotoneaster melanocarpa _ ჩიტაკომშა,
Cytisus caucasicus _ ტყის ცოცხი, Jasminum fruticans _ ჟასმინი, Pyracantha
coccinea _ ჩიტავაშლა, Thelycrania australis _ შინდანწლა, Rhus coriaria _ თუთუბო
და სხვ. ნაირბუჩქნარებში სახეობების ცენოზური როლი ცვალებადობს (უფრო – ადგილსამყოფელის
პირობებთან დაკავშირებით); ზოგჯერ შეინიშნება რომელიმე სახეობის (სახეობების) პოპულაციის
გაძლიერებაც (უფრო ხშირად – ჯაგრცხილას, წითელი კუნელის, ძეძვის), მაგრამ დომინირებულ
მდგომარეობას ცენოზებში ვერ აღწევს. ნაირბუჩქნარებში ბალახეული საფარი არათანაბრადაა
განვითარებული, საერთო პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 10-15%-დან 70%-მდე. შედარებით
მაღალი პროექციული დაფარულობით ბალახეულობა განვითარებულია ბუჩქთაშორის არეზე (ზოგჯერ
იგი 60-65% და მეტსაც აღწევს), რომლის შემადგენლობაში წამყვანია სტეპისა და მშრალი
მდელოს სახეობები – Achillea millefolium, Allium gramineum, Botriochloa
ischaemum, Bromus japonicus, Centaurea ovina, C. reflexa, Dactylis
glomerata, Euphorbia sequeriana, Festuca
sulcata, Galium verum, Inula cordata, Onobrychis cyri, Phleum phleoides,
Plantago lanceolata, Potentilla recta, Stipa lessingiana, Teucrium chamaedrys,
T. polium, Thymus tiflisiensis, Trisetum rigidum და სხვ. უშუალოდ ბუჩქებქვეშ საკმაოდ
მრავლად გვხვდება ტყის სახეობებიც _ Brachypodium silvaticum, Carex digitata,
Fragaria vesca, Melica uniflora, Origanum vulgare და სხვ.
როგორც ვხედავთ, ნაირბუჩქნარები, უფრო მეტად ვიდრე
ამავე სტადიის სხვა ბუჩქნარები (ჯაგრცხილნარები, გრაკლიანები), ქსეროფიტიზებული ცენოზებია;
ანთროპოგენური ფაქტორების ზემოქმედებით მათი ცვლა სუქცესიის მომდევნო სტადიის (საფეხურის)
მცენარულობით დროის შედარებით ხანმოკლე პერიოდში ხორციელდება.
