საქართველოს ძირეული ტყეები : ძირეული ტყეების პრობლემა / რევაზ ქვაჩაკიძე, კახა იაშაღაშვილი, ნიკოლოზ ლაჩაშვილი

ა ვ ტ ო რ თ ა   წ ი ნ ა თ ქ მ ა

ძირეული ტყეების პრობლემა

ბუნებრივ ტყეებს საქართველოში ტერიტორიის დაახლოებით 1/3 ნაწილი (32-35%) უკავია. მათგან დიდი უმეტესობა ძირეული ტყეებია, რომელთა ფიტოცენოლოგიური სტრუქტურის ჩამოყალიბება განხორციელდა ხანგრძლივი პერიოდის მანძილზე (მესამეულიდან დღემდე). სადღეისოდ საქართველოს ძირეული ტყეები (ფიტოცენოზები) მეტ-ნაკლებად სტაბილურ, ე.წ. კლიმაქსურ მცენარეულობას წარმოადგენს.

საქართველოს ძირეული ტყეების მთავარი ფორმაციებია (საერთო ფართობის მიხედვით) – წიფლნარი (Fagus orientalis), ქართული მუხის (Quercus iberica) მუხნარი, წაბლნარი (Castanea sativa), სოჭნარი (Abies nordmanniana), ნაძვნარი (Picea orientalis). მათ წილად მოდის ქვეყნის ბუნებრივი ტყეების ორ მესამედზე მეტი. ძირეულ ტყეებს მიეკუთვნება შედარებით შეზღუდული გავრცელების ფორმაციებიც – ჭალის მუხის (Quercus longipes), მაღალმთის მუხის (Quercus macranthera), იმერული მუხის (Quercus imeretina) და მუხის სხვა სახეობებისაგან შექმნილი ტყეების ფორმაციები (მუხნარები); არიდული ტყეები – საკმლისხიანი (Pistacia mutica) და ღვიიანი (Juniperus foetidissima, J. polycarpos); მურყნარი (Alnus barbata); ლიტვინოვის არყის (Betula litwinowii) არყნარი; კავკასიური ფიჭვის (Pinus sosnowskyi) ფიჭვნარი; ბიჭვინთის ფიჭვის (Pinus pithyusa) ფიჭვნარი; ძელქვნარი (Zelkova carpinifolia) და სხვ.

ძირეული ტყეების ფორმაციების ბუნებრივი არეალის ფარგლებში გვხვდება დროებითი (წარმოებული, მეორადი) ტყეების ფორმაციებიც, კერძოდ – რცხილნარი (Carpinus caucasica), ფიჭვნარი (Pinus sosnowskyi), მტირალა არყის (Betula pendula) არყნარი, მთრთოლავი ვერხვის (Populus tremula) ვერხვნარი, მურყნარი (Alnus barbata). ძირეული ტყეების ფორმაციების ბუნებრივი არეალის ფარგლებშივე გავრცელებულია (ზოგან საკმაოდ ფართოდ) ტყისშემდგომი (მეორადი) მცენარეულობაც – ბუჩქნარები და ბალახეულობა.

აღნიშნული მცენარეულობის ფორმირება ძირეული ტყეების ამა თუ იმ ფორმაციის არეალის ფარგლებში მიმდინარეობდა ხანგრძლივი დროის (ათასწლეულების) მანძილზე, როგორც ბუნებრივად (ბუნებრივი სუქცესიები), ისე ადამიანის გავლენით (ანთროპოგენური სუქცესიები). ძირეული ტყეების დროებით (წარმოებულ) ტყეებად და ტყისშემდგომ მცენარეულობად ტრანსფორმაციის პროცესები დაჩქარდა და ტრანსფორმირებული (მეორადი) მცენარეულობის წარმომადგენელთა არეალი მეტისმეტად გაფართოვდა უკანასკნელ საუკუნეებში, რაც ძირითადად განაპირობა ძირეული ტყის მცენარეულობაზე (ფიტოცენოზებზე) ადამიანის მრავალმხრივმა უარყოფითმა ზემოქმედებამ (ტყის რესურსების გადაჭარბებული ამოღება, უსისტემო ჭრა, ხელოვნური ხანძარი ტყეში, ტყეში და ნატყევარზე შინაური პირუტყვის ძოვების მოუწესრიგებლობა და სხვ.). საქართველოს ძირეული ტყეების ფორმაციების ბუნებრივი გეოგრაფიული და ეკოლოგიური არეალის ფარგლებში ჩამოყალიბებული ტყისშემდგომი მცენარეულობის მრავალი წარმომადგენელი (ძირეული ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიების შუა და ბოლო სტადიების მცენარეულობა) – მეორადი ქსეროფილური ბუჩქნარები (ჯაგრცხილნარები, ძეძვიანები, გრაკლიანები, ნაირბუჩქნარები და სხვ.), სტეპები, ნახევრად უდაბნოები – სადღეისოდ, ძირეული ტყეების ანთროპოგენურ ტრანსფორმაციასთან დაკავშირებულ მეტ-ნაკლებად ტრანსფორმირებულ გარემო პირობებში (მიკრო- და მეზოკლიმატის ცვლილება გამშრალების მიმართულებით, ყოფილი ტყის ნიადაგების დეგრადირება) უკვე სტაბილურ (კლიმაქსურ) მცენარეულობას წარმოადგენს, რომელთა ბუნებრივად შეცვლა წინამორბედი ძირეული ტყით პრაქტიკულად გამორიცხულია (თანამედროვე კლიმატის პირობებში იგი შესაძლებელია მხოლოდ ძირეული ტყის ხელოვნურად აღდგენა-რეკონსტრუქციის გზით).

ძირეული ტყეები (ტყის ცენოზები) ქვეყნის მრავალფეროვანი, მეტ-ნაკლებად სტაბილური ბუნებრივი ეკოსისტემების საფუძველს წარმოადგენს. მათზე უშუალოდ არის დამოკიდებული ცხოველური ორგანიზმების (სახეობების, პოპულაციების) სტაბილურობაც. ძირეული ტყეების ცენოზები ბუნებრივ ეკოსისტემათა სხვა კომპონენტების (ნიადაგი, წყლის რეჟიმი და სხვ.) სტაბილურობის მთავარ გარანტსაც წარმოადგენს.

ბუნებრივი მცენარეული რესურსების გამოყენების საკითხების კვლევით დადგენილი იქნა, რომ ძირეული ტყეები ამ მხრივაც გამორჩეულია. დადგენილია, რომ დედამიწის ნებისმიერ ბუნებრივ რეგიონში თუ ქვეყანაში ძირეული ტყე მთლიანობაში არის ყველაზე ოპტიმალური და პერსპექტიულიც – ძვირფასი მერქნის და ტყის სხვა რესურსების მდგრადი გამოყენების თვალსაზრისით. ძირეული ტყეების შემქმნელი სახეობები პრაქტიკულად არ ან იშვიათად ზიანდება მცენარეთა მავნებლებით, სოკოვანი და სხვა დაავადებებით, კლიმატური და ნიადაგური შეუთავსებლობით და ა.შ. ამითაა განპირობებული, რომ ძირეული ტყე ოპტიმალურად ასრულებს მოცემულ რეგიონში ძალზე მნიშვნელოვან ეკოლოგიურ (ნიადაგდაცვით, წყალშენახვით და წყალმარეგულირებელ, ჰავის გამაჯანსაღებელ და სხვ.) ფუნქციებსაც.

ამდენად, ერთმნიშვნელოვნად შეიძლება ითქვას, რომ ძირეული ტყეები საუკეთესო და გამორჩეულია როგორც უშუალო გამოყენების, ისე ბუნებრივი გარემოს სტაბილურობის დაცვის თვალსაზრისით. ამით არის განპირობებული ის დიდი ყურადღება, რაც უკანასკნელ ათწლეულებში დაეთმო ძირეული ტყეების გადარჩენის და მათი არეალის გაფართოების პრობლემის კვლევას და მიღებული მეცნიერული დასკვნების საფუძველზე შესაფერისი უახლესი მეთოდებისა და ტექნოლოგიების დამუშავებას.

საქართველოში, როგორც ზემოთ უკვე ითქვა, ძირეულ ტყეებს მნიშვნელოვანი ტერიტორია უკავია. მათი დაცვის (არეალის შენარჩუნების) მიზნით შექმნილია დაცული ტერიტორიების (ძირითადად ნაკრძალების) ფართო ქსელი, რომლის საერთო ფართობი სადღეისოდ ასი ათასამდე ჰექტარია. ნაკრძალები განლაგებულია ქვეყნის სხვადასხვა ბუნებრივ-კლიმატურ ზონაში, რაც საშუალებას იძლევა საიმედოდ იყოს დაცული ძირეული ტყეების პრაქტიკულად ყველა წარმომადგენელი (ფორმაცია). შემუშავებულია პერსპექტიული გეგმა დაცული ტერიტორიების ქსელის გაფართოებისა. ნავარაუდევია, რომ დაცული ტერიტორიის სისტემაში მოექცეს საქართველოს მთელი ტერიტორიის დაახლოებით 20%. ამ მხრივ უდაოდ პერსპექტიულია ეროვნული პარკი (დაცული ტერიტორიის ერთ-ერთი კატეგორია), რომელსაც ნაკრძალთან შედარებით ზოგიერთი უპირატესობაც გააჩნია – გაცილებით ფართო ტერიტორია, ბუნებრივი ეკოსისტემების დაცვის და მდგრადი გამოყენების უფრო მიზანშეწონილი სტრუქტურა და სხვ. 

მიუხედავად მოსალოდნელი დადებითი შედეგებისა, რასაც მოიტანს დაცული ტერიტორიის ქსელის მნიშვნელოვანი გაფართოება, საქართველოს ძირეული ტყეების დაცვის, მათი მდგრადი განვითარების, ტყიდან ოპტიმალური ეკონომიკური და ეკოლოგიური სარგებლის მიღწევისათვის იგი სრულიად არასაკმარისია. ასი ათას ჰექტარზე, თუნდაც ქვეყნის 20% ტერიტორიაზე ბუნებრივი რესურსების დაცვა-გამოყენების ოპტიმიზაცია მთლიანად ქვეყნისათვის, ცხადია, საკმარისი არაა. უმძიმეს მდგომარეობაშია საქართველოს სამეურნეო ტყეები, სადაც უამრავი პრობლემაა დაგროვილი – ტყეების პროდუქტიულობის, ბუნებრივი განახლების, აღდგენის, რეკონსტრუქციის, ტყეების მიერ ეკოლოგიურ (გარემოსდაცვით) ფუნქციათა შესრულების სფეროებში. ამ საკითხებზე მრავალჯერ გამოითქვა მეცნიერთა აზრი (ძირითადად, სამეცნიერო ნაშრომებში), მაგრამ პრობლემათა გადაჭრისათვის იგი, ცხადია, საკმარისი არაა.

აღნიშნული პრობლემები ქვეყნისათვის უმნიშვნელოვანესია. საქმე ეხება საქართველოს ძირეული ტყეების, მთლიანად ქვეყნის უნიკალური ტყიანი ეკოსისტემების დაცვას. ჩვენ დღეს და მომავალშიც ვდგავართ უალტერნატივო პრობლემის წინაშე უნდა აღვადგინოთ წლების მანძილზე არასწორი ექსპლუატაციით და მოუვლელობით გამეჩხერებული ძირეული ტყეების ბუნებრივი სტრუქტურები, გავაუმჯობესოთ ტყეების ბუნებრივი განახლება, გავზარდოთ ამ ტყეების პროდუქტიულობა.

მეცნიერული საფუძვლები საქართველოს ძირეული ტყეების აღდგენის, ბუნებრივი განახლების გაუმჯობესების და ტყის კორომების პროდუქტიულობის ამაღლებისა, რომლებიც ძირითადად დამუშავებულია, საჭიროებს დახვეწას, კონკრეტიზებას, ახალი მონაცემებით შევსებას. წინამდებარე ნაშრომში შევეხებით დასმული პრობლემის ზოგიერთ არსებით საკითხს – საქართველოს ძირეული ტყეების კონკრეტულ ფორმაციათა მიხედვით.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : აღმოსავლეთ საქართველოს ძირეული ტყეების მთავარი ფორმაციების ანთროპოგენური სუქცესიები / რევაზ ქვაჩაკიძე, კახა იაშაღაშვილი, ნიკოლოზ ლაჩაშვილი

I ნაწილი

აღმოსავლეთ საქართველოს ძირეული ტყეების

მთავარი ფორმაციების ანთროპოგენური სუქცესიები

აღმოსავლეთ საქართველოს ძირეული ტყეების ფორმაციებს შორის დომინირებს ქართული მუხის (Quercus iberica) ტყე (მუხნარი) და აღმოსავლური წიფლის (Fagus orientalis) ტყე (წიფლნარი). საქართველოს ძირეული ტყეების უძველესი ფორმაციები – აღმოსავლური ნაძვის (Picea orientalis) და კავკასიური სოჭის (Abies  nordmanniana) ტყეები (ნაძვნარი, სოჭნარი, ნაძვნარ-სოჭნარი, წიფლნარ-სოჭნარი და სხვ.) აღმოსავლეთ საქართველოში გავრცელებულია, ძირითადად, დასავლურ (კოლხეთის მოსაზღვრე) ნაწილში (ბორჯომ-ბაკურიანის რეგიონი, მდ. დიდი ლიახვის ხეობა). ნაძვნარები და ნაძვის სიჭარბით ტყეები (წიფლნარ-ნაძვნარი, სოჭნარ-ნაძვნარი) საკმაოდ ფართო გავრცელებას აღწევს ცენტრალურ თრიალეთზეც, გვხვდება აღმოსავლეთ თრიალეთზეც (მდ. ალგეთის ზემო წელის აუზი). 

აღნიშნულ ტყეებზე, როგორც სატყეო მეურნეობის უმთავრეს ობიექტებზე, ანთროპოგენური ზემოქმედების მასშტაბები, ცხადია, ყოველთვის მაღალი იყო. იგი განსაკუთრებით ძლიერი და ხანგრძლივი იყო აღმოსავლეთ საქართველოს მჭიდროდ დასახლებულ რეგიონებში, ძირითადად ბარში და მთის ქვედა სარტყელში, აგრეთვე – გზების და სასოფლო-სამეურნეო სავარგულების (კულტურული მცენარეულობა, ბუნებრივი სათიბ-საძოვრები) მოსაზღვრე ტყიან ტერიტორიაზე. ამასთან დაკავშირებით, პირველადი ძირეული ტყეების ანთროპოგენურ-დიგრესული სუქცესიებიც ყველაზე მასშტაბურად სწორედ ამ ტერიტორიაზე განხორციელდა. 

წინამდებარე ნაშრომის I ნაწილში ჩვენ განვიხილავთ ზემოაღნიშნული 4 ფორმაციის ტყეების ანთროპოგენურ სუქცესიებს აღმოსავლეთ საქართველოში. განსახილველი სა

კითხის მოცულობის ამგვარი შეზღუდულობა განპირობებულია, ძირითადად, საკითხის შესწავლილობის დონით, როგორც საერთოდ, ისე პირადად ჩვენი მონაწილეობითაც.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რევაზ ქვაჩაკიძე, კახა იაშაღაშვილი, ნიკოლოზ ლაჩაშვილი

1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური

სუქცესიები

აღმოსავლეთ საქართველოს ტყეების ერთ-ერთი მთავარი ფორმაციის – ქართული მუხის (Quercus iberica) ტყის ანთროპოგენურ-დიგრესული სუქცესიების შესწავლაში წვლილი მრავალმა მკვლევარმა შეიტანა (სახოკია, 1958; კეცხოველი, 1960, 1980; მახათაძე, 1962; კეცხოველი, ხარაძე, ივანიშვილი, გაგნიძე, 1975; ქვაჩაკიძე, ჯანდიერი, 1976; ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, 1992; ქვაჩაკიძე, 1996, და სხვ.). 

ნ.კეცხოველი (1960), იხილავს რა აღმოსავლეთ საქართველოს მთების კალთებზე ქართული მუხის (Quercus iberica) ტყეებიდან ქსეროფილური ბუჩქნარების (ჯაგეკლიანების, ძირითადად – ძეძვიანების Paliurus spina christi) ჩამოყალიბების სუქცესიურ პროცესს, გამოჰყოფს ამ პროცესის 4 თანმიმდევრულ საფეხურს: 

I საფეხური: მუხნარ (მუხნარ-ჯაგრცხილნარ) ტყეში, მის ტყისპირებში შეჭრილია ძეძვის თითო-ოროლა ეგზემპლარი. ძეძვის ბუჩქები, მოქცეული ტყის საბურველის ქვეშ, მორფოლოგიურად განსხვავებულია ღია ადგილებში მოზარდი ძეძვისაგან (დაგრძელებულია ღერო-ტოტები და სხვ.). ტყის ნიადაგური საფარი პრაქტიკულად შენარჩუნებულია. ანალოგიური სურათები ხშირად გვხვდება აღმოსავლეთ საქართველოს ყველა მთიან რეგიონში, კავკასიონისა და თრიალეთის ქედებისა და შტოქედების კალთებზე.

II საფეხური: ანთროპოგენური ზეწოლის შედეგად მუხის ხეები დაჯაგულია. პრაქტიკულად უკვე ჩამოყალიბებულია ტყისშემდგომი ბუჩქნარი – ჯაგრცხილნარი. ბუჩქნარის საერთო ფონზე შეინიშნება მეჩხრად მდგარი წინამორბედი ტყის სახეობები – ქართული მუხა, იფანი, მინდვრის ნეკერჩხალი და სხვ. ჯაგრცხილნარის შემადგენლობაში მონაწილეობს ქსეროფილური ბუჩქები – ძეძვი, გრაკლა, შავჯაგა და სხვ. ტყის ნიადაგური საფარი (მუხნარი ტყისათვის დამახასიათებელი ნიადაგები) მეტ-ნაკლებად შენარჩუნებულია.

III საფეხური: ცენოზებში გაბატონებულია ჯაგრცხილა, შერეულია დაჯაგული მუხა, იფანი. შედარებით გამეჩხერებულ ადგილებში მყარად იკიდებს ფეხს ძეძვი და სხვა ქსეროფილური ბუჩქები. მუხნარი ტყისათვის დამახასიათებელი სახეობები (ხე, ბუჩქი, ბალახი) მცირე რაოდენობითაა შემორჩენილი. ნიადაგური საფარი დეგრადირებულია, ხშირად დედაქანიცაა გაშიშვლებული. 

ამ ცენოზების შემდგომ დეგრადირებას აჩქარებს შინაური პირუტყვის ხშირი ძოვება. ისპობა, ძირითადად, მუხის, იფანის, ჯაგრცხილას ამონაყარი; ძეძვი და სხვა ეკლიანი ბუჩქები საქონლისაგან პრაქტიკულად არ ზიანდება. 

IV საფეხური: ცენოზებში გაბატონებულია ძეძვი (ფორმირებულია ძეძვიანები). მეტნაკლები რაოდენობით შერეულია სხვა ქსეროფილური ბუჩქები – შავჯაგა, ჯორის ძუა და სხვ. გვხვდება ბიდომინანტური ცენოზებიც – ძეძვიან-შავჯაგიანი, ძეძვიან-გრაკლიანი და სხვ. 

ნ.კეცხოველის მიხედვით, აღმოსავლეთ საქართველოს მუხნარი ტყეების დეგრადაციის პროცესში (სუქცესიის ბოლო საფეხურებზე) ხშირად ვითარდება ბალახოვანი ცენოზებიც, კერძოდ, მეორადი უროიანი ველი (Botriochloa ischaemum).

მ.სახოკიას (1958) თბილისის შემოგარენისათვის მოჰყავს ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის პროცესში ფორმირებული ცენოზები – ძეძვიანები, გრაკლიანები, ნაირბუჩქნარები, გლერძიანები და სხვ. სტეპის მცენარეულობის წარმომადგენელთაგან დომინირებს უროიანები, ვაციწვერიანები და სხვ. ავტორის მიხედვით, აღნიშნული მცენარეულობა ქართული მუხის ტყეების, აგრეთვე – რცხილნარების, ნათელი (არიდული) ტყეების და ჭალის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიის ამა თუ იმ სტადიის მცენარეულობას განეკუთვნება. 

ჩვენს ერთ-ერთ ადრინდელ ნაშრომში (ქვაჩაკიძე, ჯანდიერი, 1976) განხილულია ცენტრალური და დასავლეთი თრიალეთის მთავარ ხეობებში (მდ. თეძამის, ტანას, ძამას, ნეძვის, გუჯარეთის წყლის ხეობები) გავრცელებული ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის საკითხები. მუხნარი ტყეების დიგრესულ-სუქცესიურ რიგში ჩვენს მიერ გამოყოფილია 7 თანმიმდევრული საფეხური (სტადია) და მოტანილია თითოეული სტადიის მცენარეულობის დახასიათება.

აღმოსავლეთ საქართველოს ცალკეულ რეგიონებში ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური დეგრადაციის საკითხები განიხილება სხვა ავტორთა შრომებშიც. მნიშვნელოვანი ინფორმაცია მოცემულია ჩვენს ხელნაწერ შრომებშიც (ქვაჩაკიძე, 1991, 1995; ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, ლაჩაშვილი, 1999). 

წინამდებარე ნაშრომში გამოყენებულია როგორც ახლად მოპოვებული საველე-გეობოტანიკური მასალები, ასევე ჩვენს მიერ სხვადასხვა წლებში შესრულებული გეობოტანიკური გამოკვლევის მასალებიც. საერთო ჯამში, ჩვენი კვლევის ობიექტს წარმოადგენდა აღმოსავლეთ საქართველოს პრაქტიკულად ყველა მთიანი რეგიონი, როგორც კავკასიონის, ისე ანტიკავკასიონის (თრიალეთის მთიანი სისტემის) უმთავრესი ხეობები.

გამოკვლევის ძირითადი მეთოდი – გეობოტანიკურია (ფართო გაგებით). ადგილზე (გამოსაკვლევ რეგიონში), მარშრუტული გეობოტანიკური (ე.წ. რეკოგნოსცირების წესით) გამოკვლევის საფუძველზე შეირჩეოდა მცენარეულობის (ტყის, დეგრადირებული ტყის, ბუჩქნარის, ბალახეულობის) ტიპური ნაკვეთები, რომლებზეც ტარდებოდა სრული გეობოტანიკური აღწერა. ამ მეთოდის გამოყენებით გროვდებოდა გეობოტანიკური მასალები აღმოსავლეთ საქართველოს სხვადასხვა რეგიონში, სხვადასხვა ექსპოზიციის ფერდობებზე, ზ.დ.-დან სხვადასხვა სიმაღლეზე. ამდენად, პრაქტიკულად გამოყენებულია ბუნებრივი მცენარეულობის (მთლიანად ეკოსისტემების) სუქცესიურ-ეკოლოგიური რიგების დადგენისა და მათი შედარებითი გეობოტანიკურ-ეკოლოგიური ანალიზის მეთოდი. 

მასალების მოძიების და მათი დამუშავების დროს განსაკუთრებული ყურადღება მიექცა ტყის ფიტოცენოზის დიგრესულ-სუქცესიური რიგის დასადგენად საჭირო ყველაზე სარწმუნო (ფასეული) ინფორმაციის წყაროებს, როგორიცაა - «ფიტოცენოზური რელიქტები» (წინამორბედი ფიტოცენოზის სტრუქტურის, მისი შედგენილობისა და აგებულების შესახებ ინფორმაციის საიმედო წყარო), «დიგრესული სუქცესიების ინდიკატორები» (გვაწვდის ინფორმაციას სუქცესიის მიმართულებაზე, თუ რა ცენოზით და რა სიჩქარით შეიცვლება წინამდებარე ცენოზი), დიგრესულ-სუქცესიურ პროცესში ნიადაგის ცვლილების (დეგრადაციის) უმთავრესი მაჩვენებლები (ნიადაგის საერთო სიღრმის, ჰუმუსიანი ჰორიზონტის სისქის, ხირხატიანობის ცვალებადობა).

როცა ვიხილავთ ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენურ სუქცესიებს, ზემოაღნიშნული ძირეული მუხნარები უნდა განვიხილოთ როგორც საწყისი (პირველადი) მცენარეულობა, საიდანაც აითვლება დიგრესულ-სუქცესიური რიგის თანმიმდევრული საფეხურები (სტადიები). ამ საფეხურების (სტადიების) შესატყვისი მცენარეულობა სადღეისოდ გავრცელებულია აღმოსავლეთ საქართველოს მთის ქვედა სარტყლის პრაქტიკულად ყველა ნაწილში.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

ჩვენს მიერ მოძიებული გეობოტანიკური მასალებისა და ლიტერატურული წყაროების ანალიზის საფუძველზე დავადგინეთ აღმოსავლეთ საქართველოში გავრცელებული ძირეული (პირველადი) მუხნარი ტყის ანთროპოგენური დიგრესიის საერთო კანონზომიერებები. გამოვყავით დიგრესულ-სუქცესიური რიგის შემდეგი თანმიმდევრული სტადიები (საფეხურები): 

I სტადია (საფეხური). პირველადი (ხელუხლებელი და პრაქტიკულად ხელუხლებელი) ქართული მუხის ტყის ანთროპოგენური დეგრადაციის I სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობა (მეორადი მუხნარები) აღმოსავლეთ საქართველოში წარმოდგენილია ფიტოცენოზთა (შესაბამისად – ასოციაციათა) ფართო სპექტრით. ფიტოცენოზები გავრცელებულია სამხრეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. ყველაზე მშრალ რეგიონებში (ცენტრალური და აღმოსავლეთი თრიალეთი) მუხნარები განვითარებულია ჩრდილოეთის ექსპოზიციის ფერდობებზეც, სადაც მათ უჭირავთ ადრე აქ არსებული მეზოფილური ტყეების (წიფლნარები, რცხილნარები) ადგილსამყოფელები. სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე, რომლებიც განსაკუთრებით მშრალია, მრავალ რეგიონში (განსაკუთრებით თრიალეთის მთიან სისტემაში) მუხნარი ტყე პრაქტიკულად აღარ გვხვდება (უკვე შეცვლილია ტყისშემდგომი, მუხნარების დეგრადაციის შემდგომი სტადიების მცენარეულობით). 

მეორადი მუხნარების ნიადაგების მორფოლოგიურ თავისებურებებზე დაკვირვებამ გვიჩვენა, რომ ტყის ტიპურმა ნიადაგებმა სახეცვლილება-დეგრადაციის პროცესი მეტნაკლებად უკვე განიცადა და იგი კვლავ საკმაოდ ინტენსიურად მიმდინარეობს. განსაკუთრებით ღრმა მორფოლოგიური ცვლილებები შეინიშნება სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე განვითარებული მუხნარების ნიადაგებში, სახელდობრ: ნიადაგები მეტწილ შემთხვევებში ეროზირებულია (საშუალოდ, ძლიერ); მკვდარი საფარის ფენა არამდგრადია, იგი ადვილად იშლება და ირეცხება (მეტწილ მუხნარებში მეტ-ნაკლებად ჩამორეცხილია); ნიადაგის ჰუმუსიანი ფენაც მეტ-ნაკლებად ჩამორეცხილია, რის შედეგადაც ჰუმუსიანი ჰორიზონტის სიღრმე მნიშვნელოვნად შემცირებულია; მნიშვნელოვნად ამაღლებულია ნიადაგების ხირხატიანობა-ქვიანობის ხარისხი, ხშირად განვითარებულია არამდგრადი (მოძრავ-ნაშალიანი) სუბსტრატიც. ნიადაგური საფარის აღნიშნული მორფოლოგიური ცვლილებები პირდაპირი შედეგია მუხნარი ტყის ცენოზებზე ხანგრძლივი ანთროპოგენური ზეწოლისა (ჭრა, ჩეხვა, პირუტყვის სისტემატური ძოვება). ყველაზე ღრმა მორფოლოგიურ ცვლილებებს მუხნარი ტყეების ნიადაგურ საფარში იწვევს ტყის კორომებში შინაური ცხოველების (განსაკუთრებით ღორის) სისტემატური ძოვება. 

მეორადი მუხნარი ცენოზების ფლორისტული შედგენილობის და აგებულების (სტრუქტურის) გამოკვლევით გამოვლენილი იქნა მნიშვნელოვანი სტრუქტურული თავისებურებანი, რომლებიც უშუალო კავშირშია ტყის მცენარეულობის ანთროპოგენურდიგრესულ პროცესებთან, ამ პროცესების (სუქცესიური ცვლის) მიმართულებებთან და სიღრმისეულ განვითარებასთან. მათ შორის უწინარესად აღსანიშნავია შემდეგი: 

ა. ფიტოცენოზების ფლორისტულ შემადგენლობაში აღარ აღინიშნება, ან გვხვდება მცირე რაოდენობით და არადამახასიათებელი სახეობების რანგში ე. წ. «ქვერცეტალური ფლორის» (მუხნარების ფლორის) მრავალი ტიპური წარმომადგენელი – თამელი (Sorbus torminalis), თხილი (Corylus avellana), წერწა (Lonicera caucasica), ჯიქა (Lonicera caprifolium), ჭანჭყატი (Euonymus europaea, E.verrucosa) და სხვ. ბალახოვნებიდან – Laser trilobum, Primula woronowii, Polygonatum glaberrinum, Serratula quinquefolia  და სხვ. 

ბ. აღინიშნება საკმაოდ დიდი რაოდენობა მუხნარის ცენოზებისათვის არადამახასიათებელი სახეობებისა (დიგრესული სუქცესიის ინდიკატორები), რომლებიც შემოჭრილია მეზობლად განვითარებული სხვადასხვა მცენარეული დაჯგუფებებიდან. ზოგიერთი მათგანის ცენოზური (სტრუქტურული) როლი საკმაოდ მაღალია. ესენია, ძირითადად, ქსეროფილური და ჰემიქსეროფილური ბუჩქნარების, სტეპისა და მშრალი მდელოს დამახასიათებელი სახეობები – ძეძვი (Paliurus spina christi), გრაკლა (Spiraea hypericifolia), თრიმლი (Cotinus coggygria) და სხვ. ბალახოვნებიდან – Campanula alliariaefolia, C. hohenackeri, Clinopodium vulgare, Coronilla varia, Galium verum, Silene italica, Teucrium chamaedrys, T. orientale, T. polium, Thymus tiflisiensis და სხვ. განსაკუთრებით უნდა აღინიშნოს ჯაგრცხილას (Carpinus orientalis) ფიტოცენოზური პოზიციების მკვეთრი გაფართოება როგორც ქვეტყეში (პროექციული დაფარულობა 70-80%-მდე), ისე მთავარ (ხემცენარეთა) იარუსშიც. მასთან კავშირშია მუხნარ-ჯაგრცხილნარების მასიური ფორმირება უფრო მეტად მშრალ რეგიონებში (ცენტრალური და აღმოსავლეთი თრიალეთი). 

გ. მუხნარი ტყის ცენოზების მთავარი (A) იარუსის სიმჭიდროვე-შეკრულობა დაბალია (საშუალოდ 0,3-0,6 ფარგლებში ცვალებადობს), ამასთან იგი არამდგრადია და იცვლება ანთროპოგენური ზემოქმედების ფორმებთან დაკავშირებით (რაციონალური ამორჩევითი ჭრა, უსისტემო ჭრა-ჩეხვა, პირუტყვის რეგულირებული ძოვება, თავისუფალი ძოვება და ა. შ.). ვრცელი ფართობი უჭირავს მუხნარის მეჩხერებს (სიხშირე 0,1-0,2, კალთაშეკრულობა 0,2-0,3). 

დ. ედიფიკატორი (ქართული მუხა) და თანმხლები (დამახასიათებელი) სახეობები (იფანი, მინდვრის ნეკერჩხალი, თამელი) პრაქტიკულად ყველგან წარმოდგენილია ამონაყრითი სხვადასხვა რიგის თაობებით (ამონაყრითი მუხნარები). თესლით წარმოშობილი მუხის ხეები კორომებში იშვიათად გვხვდება. 

ე. კორომების წარმადობა (ბიოლოგიური პროდუქტიულობა) დაბალია (ბონიტეტის V, იშვიათად IV და III კლასები), რაც განპირობებულია როგორც ნიადაგურ-გრუნტული პირობების გაუარესებით, ისე ქართული მუხის გენეტიკური პოტენციალის დაქვეითებით (ამონაყრითი თაობები). 

ვ. კორომების ბუნებრივი განახლება დიდ უმეტეს შემთხვევებში სუსტია ან პრაქტიკულად აღარ მიმდინარეობს. იგი განპირობებულია, ძირითადად, თესლისა და აღმონაცენ-მოზარდის ფიზიკური განადგურებით შინაური ცხოველების მიერ (ღორი, რქიანი პირუტყვი). ლიტერატურაში არსებობს ცნობები, რომ მკვდარი საფარის დაშლა-ჩამორეცხვის შედეგად რკო იყინება მცირეთოვლიან და უთოვლო ზამთარში. კორომების ბუნებრივ განახლებას აფერხებს არასწორი, თესლით განახლებაზე არაორიენტირებული სატყეო მეურნეობა. პირადი გამოკვლევებით და ლიტერატურული წყაროების გამოყენებით დავადგინეთ აღმოსავლეთ საქართველოს მეორადი მუხნარების ტიპოლოგიური შემადგენლობა. ტიპოლოგიურ სპექტრში წარმოდგენილია შემდეგი ასოციაციები (ფიტოცენოზთა ტიპები):  

1. მუხნარი თივაქასრას საფარით (Quercetum poosum); 

2. მუხნარი არჯაკელის საფარით (Quercetum lathyrosum); 

3. მუხნარი ნაირბალახიანი საფარით (Quercetum mixtoherbosum);

4. მუხნარი შინდის ქვეტყით (Quercetum cornosum); 

5. მუხნარი ჯაგრცხილას ქვეტყით (Quercetum carpinulosum); 

6. მუხნარი ჯაგრცხილასა და შინდის ქვეტყით (Quercetum carpinuloso-cornosum);

7. ფიჭვნარ-მუხნარი მშრალი, ცოცხალ საფარს პრაქტიკულად მოკლებული (Quercetum siccum); 

8. იფნარ-მუხნარი გრაკლას ქვეტყით (Fraxineto-Quercetum spireaosum);

9. ჯაგრცხილნარ-მუხნარი შინდის ქვეტყით (Carpinuleto-Quercetum cornosum);

10. ჯაგრცხილნარ-მუხნარი თაგვისარას ქვეტყით (Carpinuleto-Quercetum ruscosum);

11.  ჯაგრცხილნარ-მუხნარი ნაირბუჩქების ქვეტყით (Carpinuleto-Quercetum mixtofruticosum);

12. ჯაგრცხილნარ-მუხნარი ნაირბალახების საფარით (Carpinuleto-Quercetum mixtoherbosum).

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

II სტადია (საფეხური). ტყის მცენარეულობის დიგრესულ-სუქცესიურ პროცესებში განსაკუთრებული ადგილი უკავია ტყიდან უტყეო (ტყისშემდგომ) მცენარეულობაზე გარდამავალ პროცესებს. ამ დროს მიმდინარეობს ღრმა ცვლილებები ბუნებრივ-მცენარეულ კომპლექსებში (ტყის ეკოსისტემებში). ცვლილებები ნაირგვარია თავისი სიღრმით, დროით (პროცესის სიჩქარით) და სხვა მაჩვენებლებით. 

ტყე ჩვენს პლანეტაზე ერთ-ერთი ყველაზე რთული და სრულყოფილი ბუნებრივი წარმონაქმნია, რომელიც ფორმირებულია ხანგრძლივი პერიოდის მანძილზე მიმდინარე ფიტოცენოზთა სტრუქტურულ-ფუნქციური შერჩევის გზით. ამასთან, ტყე თვითონ ქმნის მისი არსებობისათვის სასურველ გარემო პირობებს – მის მიერ ადგილსამყოფელზე ძლიერი ზემოქმედების, მიკროგარემოს ეკოლოგიური ფაქტორების გარკვეული ნიველირების გზით. 

როდესაც ტყის ეკოსისტემებზე ანთოპოგენური ზეწოლის პირობებში იწყება ტყის ფიტოცენოზთა სტრუქტურის რღვევის პროცესი, სუსტდება ტყის მიერ მიკროგარემოს შექმნის (გარემოსგარდამქმნელი) უნარი, ტყე თანდათანობით ჰკარგავს ადგილსამყოფელის პირობების მალიმიტირებელ ფუნქციას. ამასთან დაკავშირებით, იზრდება ერთი და იგივე ტყის ფიტოცენოზის (ფიტოცენოზის ტიპის – ასოციაციის) დიგრესულ-სუქცესიური პროცესის სხვადასხვა მიმართულებით განვითარების შესაძლებლობა. 

ჩვენ გამოვიკვლიეთ ტყისშემდგომი მცენარეულობის წარმომადგენლები – ბუჩქნარები, ბალახეულობა, მეჩხერი ქსეროფიტული კომპლექსები. გამოვიყენეთ სათანადო მეთოდიკა (აღნიშნულია ზემოთ). შევეცადეთ გამოგვევლინა მათ უამრავ ნაირსახეობას შორის სუქცესიური (გენეზისური) კავშირები, დაგვედგინა ძირითადი სუქცესიური რიგები (სუქცესიურ სტადიათა თანმიმდევრული ცვლის ტიპები). 

აღმოჩნდა, რომ ქართული მუხის ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური განვითარება აღმოსავლეთ საქართველოში, კერძოდ ტყიდან უტყეო (ტყისშემდგომი) მცენარეულობის ფორმირების პროცესები ხასიათდება დიდი მრავალფეროვნაბით, რომლებიც კავშირშია რეგიონების საერთო კლიმატურ-ნიადაგურ პირობებთან, კონკრეტულ რეგიონში კი – ფერდობების ექსპოზიციასთან და დაქანებასთან. გამოვლინდა სუქცესიათა საერთო (ზოგადი) კანონზომიერებებიც, რაც საფუძველს გვაძლევს შევქმნათ დიგრესულსუქცესიური ცვლის საერთო მოდელი. 

ქართული მუხის ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური რიგის II სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობაში (ტყისშემდგომი მცენარეულობა) უწინარესად უნდა აღინიშნოს ჯაგრცხილნარი (ჯაგრცხილას – Carpinus  orientalis  ბუჩქნარი), რომელიც ხასიათდება ფართო გავრცელებით და წარმოდგენილია საკმაოდ დიდი მრავალფეროვნებით.   

ჯაგრცხილა (Carpinus orientalis) ფართო ეკოლოგიური არეალის მქონე ბუჩქია (ზოგჯერ იზრდება დაბალ და საშუალო სიმაღლის ხედ). იგი გვხვდება ნაირგვარ ნიადაგურ პირობებში, არ უყენებს განსაკუთრებულ მოთხოვნას ნიადაგის სიმდიდრეს და ტენიანობას, ასევე ადგილსამყოფელის განათებულობას. მას შეუძლია ზრდა და განვითარება როგორც ტყის (მუხნარის) საბურველქვეშ, ისე ტყისპირებში და ღია ადგილებში, არ გაურბის ეროზირებულ მშრალ ნიადაგებსაც. ამ მხრივ ჯაგრცხილა არსებითად განსხვავდება ამავე გვარის მეორე სახეობა – რცხილისაგან (Carpinus caucasica). საქართველოში ჯაგრცხილა ფიტოცენოლოგიურად ყველაზე მჭიდროდ დაკავშირებულია ქართულ მუხასთან (მუხნართან). აღმოსავლეთ საქართველოში ფართოდ არის გავრცელებული მუხნარ-ჯაგრცხილნარი ცენოზები (კორომები), სადაც ჯაგრცხილა კარგად გამოსახულ ქვეტყეს ქმნის. მეორად მუხნარებში ჯაგრცხილა ხშირად აღწევს მთავარ (A) იარუსსაც და ქართულ მუხასთან ერთად ბიდომინანტურ საბურველს ქმნის (ჯაგრცხილნარ-მუხნარი). 

აღმოსავლეთ საქართველოში, მთისწინებზე და მთის ქვედა სარტყელში ჯაგრცხილნარი პრაქტიკულად ყველგანაა განვითარებული. ჯაგრცხილნარი ცენოზები განვითარებულია ყველა ექსპოზიციის ნაირგვარი დაქანების ფერდობებზე, ნაირგვარ ნიადაგებზე. გენეზისურად ახალგაზრდა ჯაგრცხილნარების და ჩრდილოეთის ფერდობების ჯაგრცხილნარების ქვეშ განვითარებული ნიადაგები, პროფილის მორფოლოგიის მიხედვით, ახლო დგას მუხნარი ტყის ნიადაგებთან (საერთო სიღრმე, მკვდარი საფარი, ჰუმუსიანი ჰორიზონტი). რაც შეეხება ძლიერი ანთროპოგენური წნეხის ქვეშ არსებულ ჯაგრცხილნარების ნიადაგებს, მათ ტყის ნიადაგებთან საერთო ძალზე ცოტა აქვს: მკვდარი საფარი და ჰუმუსიანი ფენა ჩამორეცხილია, მომატებულია ხირხატიანობა-ქვიანობა, შეინიშნება დაკორდების ნიშნებიც. 

გამოკვლევამ გვიჩვენა, რომ ჯაგრცხილნარი ცენოზები დიდ უმეტეს შემთხვევაში მუხნარი ტყის სხვადასხვა ტიპის (ასოციაციის) ცენოზებიდან განვითარდა. მუხნარებთან მათ სუქცესიურ კავშირზე მეტყველებს გავრცელება და ადგილსამყოფელის პირობები, ფლორისტული მსგავსება (ფიტოცენოზური რელიქტები) და სხვ. გენეზისურად ახალგაზრდა და კალთაშეკრული ჯაგრცხილნარი ცენოზების შემადგენლობაში საკმაოდ მრავლად მონაწილეობს მუხნარის დამახასიათებელი სახეობები, კერძოდ: ხეებიდან (დაბალტანიანი და დაბუჩქული სახით) – ქართული მუხა, იფანი, მინდვრის ნეკერჩხალი; ბუჩქებიდან – შინდი, ზღმარტლი, შინდანწლა, წერწა, ჯიქა, კვიდო და სხვ.; ბალახებიდან – Achillea biserrata, Brachypodium silvaticum, Campanula rapunculoides, Carex  Buschiorum, Clinopodium vulgare, Cynanchum rehmannii, Danae nudicaulis,  Lithospermum purpureo-coeruleum, Luzula multiflora, Melica uniflora, Poa nemoralis, Primula woronowii, Serratula quinquefolia, Viola odorata და სხვ. ფლორისტული მსგავსება ჯაგრცხილნარებსა და მათ წინამორბედ მუხნარებს შორის, გამოანგარიშებული მსგავსების (ჟაკარის) კოეფიციენტით (k=100c/(a+b-c);  a, b – სახეობათა რაოდენობა შესადარებელ ფიტოცენოზებში, c – საერთო სახეობათა რაოდენობა) შეადგენს საშუალოდ 40-60%. შედარებით დაბალია (1020%) მსგავსება მუხნარების და დეგრადირებული ჯაგრცხილნარების ფლორებს შორის. ამ ტიპის ჯაგრცხილნარი ცენოზების ფლორისტულ შემადგენლობაში სჭარბობს სახეობები, რომლებიც ქსეროფილური ბუჩქნარებისა და სტეპებისათვის არის დამახასიათებელი - Botriochloa ischaemum, Campanula alliariaefolia, Colutea orientalis, Coronilla orientalis, Dianthus subulosus, Euphorbia sequeriana, Galium verum, Satureja laxiflora, Silene italica, Teucrium chamaedrys, T. polium, Tragopogon graminifolius  და სხვ. 

ჯაგრცხილნარების უმეტესობა (გარდა დეგრადირებული ვარიანტებისა) ხასიათდება საკმაოდ მაღალი შეკრულობით (პროექციული დაფარულობა საშუალოდ 60-80%). ცენოზები საკმაოდ მდგრადია, რაც ედიფიკატორის (ჯაგრცხილას) ბიოეკოლოგიური თავისებურებებითაა განპირობებული (განსაკუთრებით – უხვი ამონაყრის განვითარების უნარით). ზომიერი ანთროპოგენური ზეწოლის პირობებში (ამორჩევითი ჭრა შეშისათვის, რეგულირებული ძოვება) ჯაგრცხილნარი ცენოზები ხანგრძლივად არსებობს ერთსა და იმავე ადგილზე, სადაც მნიშვნელოვან დაცვით (ეროზიასაწინააღმდეგო, წყალმარეგულირებელ) ფუნქციებს ასრულებს.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის ამავე სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობას უნდა მივაკუთვნოთ გრაკლიანი და ნაირბუჩქნარი.

გრაკლას (Spiraea hypericifolia) დომინირებით ბუჩქნარები განვითარებულია, ძირითადად, ჩრდილოეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. მათი უფრო ქსეროფილური ვარიანტები გვხვდება სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზეც. გრაკლიანი ცენოზების სუქცესიური კავშირი მუხნარ ტყეებთან უდაოა, რაზეც მიუთითებს მსგავსება როგორც მათ ადგილსამყოფელებს შორის, ასევე ფიტოცენოზების ფლორისტულ შედგენილობას შორისაც. ტყიდან (მუხნარი) ბუჩქნარზე (გრაკლიანი) გარდამავალ ვარიანტებში გრაკლიანის საერთო ფონზე ხშირად აღინიშნება ქართული მუხისა და იფანის ერთეული დაჯაგული ეგზემპლარები. 

ნაკლებად მშრალ ადგილსამყოფელებში – ჩრდილოეთის, ჩრდილო-აღმოსავლეთის, ჩრდილო-დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე, ტყის ნიადაგების დეგრადირებულ ვარიანტებზე განვითარებული გრაკლიანები ხასიათდება საკმაოდ მაღალი შეკრულობით (პროექციული დაფარულობა 70-90%). ცენოზები მონოდომინანტურია. შერეულია მცირე რაოდენობით (1-5%, იშვიათად 10%-მდე პროექციული დაფარულობა) – ჩიტაკომშა (Cotoneaster racemiflora), ჟასმინი (Jasminum fruticans), უფრო იშვიათად – თრიმლი (Cotinus coggygria), თუთუბო (Rhus coriaria) და სხვ. ბალახოვანი მცენარეები ბევრი არაა, მათი ცენოზური როლიც დაბალია (ერთეული ეგზემპლარები, იშვიათად აღინიშნება სახეობის 5%-მდე დაფარულობა). ერთ-ერთ აღწერაში (საგურამოს ქედის სამხრული კალთა, ზ. დ. 735 მ; 19/VI, 1998 წ.) გრაკლიანის ბალახოვანი მცენარეების ცენოზური პოზიციები (მონაწილეობის ხასიათი) ასე გამოიყურება: Dictamnus caucasicus (პროექციული დაფარულობა 5%), Danae nudicaulis (1-2%), Psephellus cartalinicus, Stipa capillata (თითოეულის პროექციული დაფარულობა 1%); ერთეული სახით - Dianthus subulosus, Galium verum, Lithospermum purpureo-coeruleum, Phleum phleoides, Sedum caucasicum, Thalictrum collinum. ნიადაგს ფარავს ხავსების საფარი (100%). 

შედარებით მშრალ ადგილსამყოფელებში (სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობები) განვითარებული გრაკლიანები ფიტოცენოლოგიურად მნიშვნელოვნად განსხვავდება ზემოთ განხილული გრაკლიანებისაგან. ამ გრაკლიანების ადგილსამყოფელის ანალიზი გვიჩვენებს, რომ ნიადაგური საფარი მნიშვნელოვნად დეგრადირებულია (მცირე სიღრმე, ნიადაგების მაღალი ხირხატიანობა, კლდეთა გამოსავლების და ნაშალიანი სუბსტრატის თანაპოვნიერება). თვით ცენოზების სიხშირე-შეკრულობაც შედარებით დაბალია, საერთო პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 30-60% ფარგლებში. ცენოზებში მონოდომინანტური სტრუქტურა თუმცა აქაც შენარჩუნებულია (გრაკლას დომინირება), მაგრამ შედარებით მეტია შერეული სახეობების რიცხოვნობა და უფრო მაღალია მათი ცენოზური როლი. გრაკლიანებში ყველაზე ხშირად აღინიშნება შემდეგი სახეობები: ძეძვი (Paliurus spina christi), ჟასმინი (Jasminum fruticans), ასკილი (Rosa canina,  R. corumbifera, R. iberica და სხვ.), თუთუბო (Rhus coriaria), კოწახური (Berberis iberica), ჩიტაკომშა

 (Cotoneaster racemiflora) და სხვ. მათგან ზოგიერთის (ძეძვი, ჟასმინი) ცენოზური როლი საკმაოდ მაღალია (პროექციული დაფარულობა 8-10%). ბალახეულ საფარში, რომლის პროექციული დაფარულობა გამეჩხერებულ უბნებში და ბუჩქთაშორისებში 5-7%-ს არ აღემატება, ძალზე ცოტა გვხვდება ტყის ელემენტები (Carex buschiorum, Dictamnus caucasicus და ზოგიერთი სხვ.). უმეტესობა სახეობებისა კი სტეპის, მშრალი მდელოს და ნაირგვარი ქსეროფიტული კომპლექსების ელემენტებია, მათ შორისაა – Alisum tortuosum, Astrodancus orientalis, Botriochloa ischaemum, Bromus squarosa, Centaurea reflexa, Convolvulus cantabrica, Dactylis glomerata, Dianthus orientalis, Euphorbia sequeriana, Galium erectum, Gypsophila elegans, Holosteum argenteum, Hypericum perforatum, Linum tenuifolium, Medicago minima, Melica transilvanica, Muscari schovitsiana, Onosma caucasica, Phleum phleoides, Poterium polygamum, Salvia sclaria, Sedum caucasicum, S. oppositifolium, Silene italica, Stachys atherocalyx, Teucrium polium, Thalictrum buschianum, Thymus tiflisiensis, Trifolium arvense, Turgenia latifolia, Xeranthemum squarrosum, Vinca herbacea. სია შედგენილია თბილისის მიდამოებში, დიღმისწყლისა და არმაზის ხეობებში შესრულებული აღწერების საფუძველზე (რ.ქვაჩაკიძე, ა.ჯანდიერი; 1970 წლის 29-30 ივნისი).

ნაირბუჩქნარები განვითარებულია სამხრეთის, აღმოსავლეთის, დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე, ტყის ნიადაგების დეგრადირებულ ვარიანტებზე. ადგილსამყოფელის პირობების და ფიტოცენოზების სტრუქტურის გამოკვლევა იძლევა საფუძველს _ აღნიშნული ბუჩქნარები მუხნარების (მშრალი ტიპების) ანთროპოგენური დიგრესიის II სტადიის მცენარეულობად ჩაითვალოს (ჯაგრცხილნარებთან და გრაკლიანებთან ერთად). 

ნაირბუჩქნარები წარმოდგენილია, ძირითადად, მაღალმოზარდი (2-4 მ), საშუალო და მაღალი შეკრულობის (პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს, მეტწილად, 4045%-დან 70-80%-მდე) ცენოზებით. სახეობრივი შემადგენლობა მეტ-ნაკლებად ცვალებადობს (რეგიონების მიხედვით), თუმცა ძირითადი ბირთვი პრაქტიკულად სტაბილურია. მის შემადგენლობაში ვხვდებით შემდეგ სახეობებს: მაღალკონსტანტური – Carpinus orientalis _ ჯაგრცხილა, Cornus mas _ შინდი,  Crataegus kyrtostyla _ წითელი კუნელი, Ligustrum vulgare _ კვიდო, Paliurus spina Christi _ ძეძვი; საშუალო და დაბალი კონსტანტობის სახეობები – Rosa canina _ ასკილი, Cotoneaster melanocarpa _ ჩიტაკომშა, Cytisus caucasicus _ ტყის ცოცხი, Jasminum fruticans _ ჟასმინი, Pyracantha coccinea _ ჩიტავაშლა, Thelycrania australis _ შინდანწლა, Rhus coriaria _ თუთუბო და სხვ. ნაირბუჩქნარებში სახეობების ცენოზური როლი ცვალებადობს (უფრო – ადგილსამყოფელის პირობებთან დაკავშირებით); ზოგჯერ შეინიშნება რომელიმე სახეობის (სახეობების) პოპულაციის გაძლიერებაც (უფრო ხშირად – ჯაგრცხილას, წითელი კუნელის, ძეძვის), მაგრამ დომინირებულ მდგომარეობას ცენოზებში ვერ აღწევს. ნაირბუჩქნარებში ბალახეული საფარი არათანაბრადაა განვითარებული, საერთო პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 10-15%-დან 70%-მდე. შედარებით მაღალი პროექციული დაფარულობით ბალახეულობა განვითარებულია ბუჩქთაშორის არეზე (ზოგჯერ იგი 60-65% და მეტსაც აღწევს), რომლის შემადგენლობაში წამყვანია სტეპისა და მშრალი მდელოს სახეობები – Achillea millefolium, Allium gramineum, Botriochloa ischaemum, Bromus japonicus, Centaurea ovina, C. reflexa, Dactylis glomerata,  Euphorbia sequeriana, Festuca sulcata, Galium verum, Inula cordata, Onobrychis cyri, Phleum phleoides, Plantago lanceolata, Potentilla recta, Stipa lessingiana, Teucrium chamaedrys, T. polium, Thymus tiflisiensis, Trisetum rigidum და სხვ. უშუალოდ ბუჩქებქვეშ საკმაოდ მრავლად გვხვდება ტყის სახეობებიც _ Brachypodium silvaticum, Carex digitata, Fragaria vesca, Melica uniflora, Origanum vulgare  და სხვ.

როგორც ვხედავთ, ნაირბუჩქნარები, უფრო მეტად ვიდრე ამავე სტადიის სხვა ბუჩქნარები (ჯაგრცხილნარები, გრაკლიანები), ქსეროფიტიზებული ცენოზებია; ანთროპოგენური ფაქტორების ზემოქმედებით მათი ცვლა სუქცესიის მომდევნო სტადიის (საფეხურის) მცენარულობით დროის შედარებით ხანმოკლე პერიოდში ხორციელდება.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

III სტადია (საფეხური). ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის III სტადიის მცენარეულობა აღმოსავლეთ საქართველოში პრაქტიკულად მთლიანად წარმოდგენილია ქსეროფილური ბუჩქნარებით – ძეძვიანებით. დასავლეთ თრიალეთზე (ძამას, გუჯარეთისწყლის, ჩარხისწყლის, ბორჯომულას და სხვა ხეობები) საკმაოდ ფართო გავრცელებას აღწევს ტყის ცოცხიანები.

ძეძვი (Paliurus spina christi) გვალვაგამძლე ბუჩქია. მას გააჩნია მძლავრი ფესვთა სისტემა და თხელი, აჟურული ვარჯი. სინათლისმოყვარულია და ყინვაგამძლე. ნაყოფმსხმოიარობს უხვად და ყოველწლიურად. ძეძვის ბიოლოგიაში განსაკუთრებით აღსანიშნავია მისი აქტიური ვეგეტატიური გამრავლება, რის საშუალებითაც იგი ხანგრძლივად ინარჩუნებს დაკავებულ ადგილებს, ძლიერი ანთროპოგენური პრესის (ჩეხვა, პირუტყვის ძოვება) პირობებშიც კი. ძეძვი ნიადაგის ნაყოფიერების მიმართ ნაკლებ მომთხოვნია. ამასთან, კარგ ზრდა-განვითარებას აღწევს ტყის ნიადაგებზე, დამაკმაყოფილებელს – ტყის ნიადაგების დეგრადირებულ ვარიანტებზე. ძლიერ დეგრადირებულ ნიადაგებზე (ჩამორეცხილი, კლდიანი, პრიმიტიული) ძეძვის სასიცოცხლო პოტენციალი ქვეითდება, ბუჩქი კნინდება, ცენოზები (ძეძვიანები) ადგილს უთმობს ამ ადგილსამყოფელის პირობებში უფრო გამძლე მცენარეულობას. 

ძეძვის შეჭრა (ჩანერგვა) დეგრადირებული ტყის კორომებში (მუხნარების დეგრადაციის I სტადიის მცენარეულობაში) და ტყისშემდგომ ბუჩქნარებში – ჯაგრცხილნარში, გრაკლიანში, ნაირბუჩქნარში (მუხნარების დეგრადაციის II სტადიის მცენარეულობა) და ამ ცენოზებში ძეძვის პოზიციების თანდათანობითი გაძლიერება მიმდინარეობს მცენარეულობაზე (მთლიანად ეკოსისტემაზე) ძლიერი ანთროპოგენური ზეწოლის პირობებში (უსისტემო ჩეხვა, პირუტყვის სისტემატური ძოვება, ნიადაგის დაშლა-ჩამორეცხვა). 

სადღეისოდ ძეძვიანები ფართოდ არის გავრცელებული აღმოსავლეთ საქართველოში, მთისწინებზე და მთის ქვედა სარტყელში, ზ. დ. 1000-1100 (1200) მ-მდე. უფრო მშრალ რეგიონებში (ცენტრალური და აღმოსავლეთი თრიალეთი, გომბორის ქედის სამხრული კალთა) ძეძვიანებში აღინიშნება ყველა ექსპოზიციის ფერდობებზე. შედარებით ნაკლებად მშრალ რეგიონებში კი (აღმოსავლეთ საქართველოს დასავლური ნაწილი, კახეთის კავკასიონი) ძეძვიანები მეტწილად განვითარებულია სამხრეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. ძეძვიანების ქვეშ განვითარებული ნიადაგები (ყოფილი ტყის ნიადაგები) დეგრადირებულია, მათ პრაქტიკულად დაკარგული აქვთ ტყის ნიადაგების მთავარი ნიშნები (მდგრადი მკვდარი საფარი, ჰუმუსიანი ჰორიზონტი და სხვ.). 

ძეძვიანები მრავალი ვარიანტითაა წარმოდგენილი. მათგან უმეტესად გვხვდება წმინდა ძეძვიანი (მონოდომინანტური ცენოზები), ნაირბუჩქნარ-ძეძვიანი, გრაკლიანძეძვიანი და შავჯაგიან-ძეძვიანი. ბალახეული საფარის მიხედვით გამოიყოფა ორი მთავარი ვარიანტი (ასოციაცია): ძეძვიანი უროს საფარით (Paliuretum botriochloosum), ძეძვიანი მარცვლოვან-ნაირბალახოვანი საფარით (Paliuretum graminoso-mixtoherbosum). 

ძეძვიან ცენოზებში კარგად არის ფორმირებული ორი იარუსი – ბუჩქების (I იარუსი) და ბალახების (II იარუსი). I იარუსში მეტწილ შემთხვევებში დომინირებს ძეძვი. უფრო იშვიათად თანადომინანტის როლში მონაწილეობს გრაკლა (Spiraea hypericifolia), შავჯაგა (Rhamnus pallasii) ან ნაირბუჩქები – ჯაგრცხილა (Carpinus orientalis), წითელი კუნელი (Crataegus kyrtostyla), ჟასმინი (Jasminum fruticans). გარდა აღნიშნული ბუჩქებისა, I იარუსში მონაწილეობს (დამახასიათებელი სახეობები) – კვიდო (Ligustrum vulgare), ასკილი (Rosa canina, R. spinosissima, R. corymbifera), ჩიტაკომშა (Cotoneaster racemiflora). დაბალი კონსტანტობით აღინიშნება – ღვიები (Iuniperus oblonga, J. rufescens), გარეული ბალი (Cerasus incana), ხორციფერა (Atraplaxis spinosa), გლერძა (Astragalus caucasicus, A. microcephalus), თრიმლი (Cotinus coggygria), თუთუბო (Rhus coriaria) და სხვ. I იარუსის საშუალო სიმაღლე 1,0-2,0 მ შეადგენს, საშუალო პროექციული დაფარულობა 35-50%-ია (ცვალებადობს 20-70% ფარგლებში). 

ძეძვიანებში ბალახეული საფარი (II იარუსი) მეტწილად კარგად განვითარებულია მხოლოდ ბუჩქთშორისებში, სადაც მისი პროექციული დაფარულობა საშუალოდ 40-60% შეადგენს. განაწილება აქაც არათანაბარია, ცვალებადობს 30-70% ფარგლებში. უშუალოდ ბუჩქებქვეშ ბალახეული საფარი თხელია, ან პრაქტიკულად არ არის განვითარებული. ბალახეული საფარის დომინანტებს შორის უწინარესად უნდა აღინიშნოს ურო (Botriochloa ischaemum); უფრო იშვიათად აღინიშნება დომინირება სხვა სახეობებისაც. უროს გარდა დამახასიათებელ სახეობებს წარმოადგენს – Achillea milefolium, Eringium campestre, Euphorbia sequeriana, Festuca sulcata, Galium verum, Lolium rigidum, Melica transilvanica, Koeleria gracilis, Phleum phleoides, Poterium Polygamum, Teucrium chamaedrys, T. polium, Tragopogon graminifolius, Trisetum rigidum, Xeranthemum squarrosum და სხვ. საერთოდ, ძეძვიანები ფლორისტულად მდიდარია (კონკრეტული ნაკვეთების აღწერებში გვხვდება 50-60 სახეობა). 

ძეძვიანი ცენოზებიდან (ასოციაციებიდან) ყველაზე ფართო გავრცელებით ხასიათდება ძეძვიან-უროიანი (Paliuretum botriochloosum) და ძეძვიანი მარცვლოვან-ნაირბალახოვანი საფარით (Paliuretum graminoso-mixtoherbosum); შედარებით იშვიათად აღინიშნება: ძეძვიანი გლერძათი (Paliuretum astragalosum) – გვხვდება მეტწილად ცენტრალურ თრიალეთზე; ძეძვიანი ავშანით (Paliuretum artemisiosum) – გვხვდება შიდა ქართლში. 

ძეძვიანების ფლორის ფიტოცენოლოგიური და ეკოლოგიური ანალიზი გვიჩვენებს, რომ მის შემადგენლობაში უკვე ძალზე ცოტაღაა შემორჩენილი ტყის სახეობები, როგორიცაა, კერძოდ, Brachypodium silvaticum, Dactylis glomerata, Carex buschiorum, Clinopodium vulgare, Fragaria vesca და ზოგიერთი სხვა. ამასთან ამ სახეობების ცენოზური როლი დაბალია (მცირე რაოდენობით, ძირითადად ბუჩქებქვეშ). ფლორის ძირითად ბირთვს ქმნის სტეპისა და სხვადასხვა ქსეროფილური კომპლექსების წარმომადგენლები. ეს გარემოება, ასევე ადგილსამყოფელის პირობები აშკარად მიუთითებს, რომ ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური განვითარების პროცესები უკვე ღრმად არის განხორციელებული, იმდენად ღრმად, რომ ტყეების დემუტაციური პროცესები (ბუნებრივად ტყეების აღდგენა) პრაქტიკულად გამორიცხულია (სანაკრძალო რეჟიმის პირობებშიც კი).

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

IV სტადია (საფეხური). მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის IV სტადიის მცენარეულობა აღმოსავლეთ საქართველოში წარმოდგენილია, ძირითადად, სტეპებით, კერძოდ უროიანით და მარცვლოვან-ნაირბალახოვანი სტეპით. ლოკალურად, მომცრო ნაკვეთების სახით, განვითარებულია ვაციწვერიანი სტეპიც. გვხვდება ნახევრად უდაბნოს მცენარეულობის წარმომადგენელი – ავშანიანიც, რომელიც ასევე უნდა მიეკუთვნოს დიგრესულ-სუქცესიური რიგის ამ სტადიის მცენარეულობას.       

მეორადი სტეპების ფიტოცენოზები თავიანთი სტრუქტურით განსხვავებულია პირველადი სტეპების მცენარეულობისაგან. პირველადი სტეპები გვხვდება აღმოსავლეთ საქართველოს ყველაზე მშრალ (არიდულ) რეგიონებში, ძირითადად ქიზიყში და გარე კახეთში. მათი ფორმირება, როგორც სპეციალური პალეობოტანიკური გამოკვლევებით დადგინდა, უკავშირდება გეოლოგიური ისტორიის საკმაოდ შორეულ – პლიოცენურ (გვიანი პლიოცენი) და პლეისტოცენურ პერიოდებს (ივრის ზეგანზე პირველადი სტეპები გავრცელდა მოგვიანებით, ხმელეთის ტერიტორიის ფორმირების კვალდაკვალ). რაც შეეხება მეორად (ტყისშემდგომ) სტეპებს, ეს მცენარეულობა გენეზისურად ახალგაზრდაა (არ სცილდება ისტორიული პერიოდის ფარგლებს; გასტეპების პროცესები დღესაც გრძელდება). 

მეორადი (ნატყევარზე განვითარებული) უროიანების (Botriochloa ischaemum) არეალი საკმაოდ ფართოა, იგი პრაქტიკულად აღმოსავლეთ საქართველოს ყველა რეგიონს მოიცავს. ფიტოცენოზები მეტწილად წარმოდგენილია მომცრო ნაკვეთების სახით, ჰემიქსეროფილური და ქსეროფილური ბუჩქნარების ნაკვეთებს შორის (ზოგან – ტყის ნაკვეთებს შორისაც). უროიანების ფორმირებას და არეალის გაფართოებას ხელს უწყობს შინაური პირუტყვის მოუწესრიგებელი ძოვება და ტყე-ბუჩქნარი მცენარეულობის უსისტემო ჩეხვა (საწვავად, კულტურული ნაკვეთების შესაღობავად და სხვ.). ტყე-ბუჩქნარების ანთროპოგენური დეგრადაციის პროცესში ღრმა ცვლილებებს განიცდის ნიადაგსაფარიც: ძლიერდება ნიადაგის დაკორდების პროცესი, ზემო ჰორიზონტში გროვდება ჰუმუსოვანი ნივთიერებები (სტეპური ნიადაგწარმოქმნის პროცესების გაძლიერება). 

მეორადი უროიანის ცენოზები ხშირად გვხვდება მუხნარი ტყის (Quercus iberica) მოსაზღვრე ფერდობებზე, ტყისპირიდან მეტ-ნაკლები მანძილით დაშორებული. ცენოზების სტრუქტურის საილუსტრაციოდ მოგვაქვს რამდენიმე მაგალითი (აღწერები მოტანილია შემოკლებული ფორმით): 

კახეთის კავკასიონის მთისწინი, ზ. დ. 650 მ. სამხრეთ-დასავლეთის ექსპოზიცია, დაქანება 12-16°. ნიადაგი თხელი, სუსტად დაკორდებული, მშრალი. ნაკვეთი მდებარეობს ბაბანეურის ნაკრძალში (სოფ. არგოხის მიდამოები), მუხნარი ტყის მოსაზღვრედ, ფართობი 0,2 ჰა. 1991 წლის 8 ივლისი (ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი). 

უროიანის საერთო პროექციული დაფარულობა შეადგენს 80-85%; ბალახნარის ძირითადი მასის (ფოთლები) სიმაღლე 5-7 სმ-ია, საყვავილე ღეროებისა – 25-35 სმ. ედიფიკატორი – უროს (კორდების) პროექციული დაფარულობა აღწევს 70-75%. სხვა სახეობებიდან აღინიშნება: 5-7% პროექციული დაფარულობით – Trifolium campestre; 1-2% პროექციული დაფარულობით გვხვდება სახეობები – Clinopodium umbrosum, Fragaria vesca, Galium verum,  Hypericum perforatum, Origanum vulgare, Salvia  verticillata, Xeranthemum cylindraceum. საერთო ფონზე აღინიშნება თითო-ოროლა ბუჩქი – შინდი (Cornus mas), კუნელი (Crataegus kyrtostyla), მაყვალი (Rubus caucasicus). 

იქვე (ბაბანეურის ნაკრძალი, საფუტკრეს ზემოთ), სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობზე, ჯაგრცხილნარის მოზრდილ ველობზე (0,25 ჰა), განვითარებულია უროიანი ცენოზი. ზ. დ. 560 მ. ფერდობის დაქანება 15-20°. ნიადაგი თხელი, ხირხატიანი, დაკორდებული, მშრალი. 1991 წლის 10 ივლისი (ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი). 

უროიანის საერთო პროექციული დაფარულობა შეადგენს 90-95%, სიმაღლე (ძირითადი მასის) 25-27 სმ. ედიფიკატორი – უროს პროექციული დაფარულობა აღწევს 7580%. სხვა სახეობებიდან გვხვდება: 5-7% პროექციული დაფარულობით – Silene italica; 23% დაფარულობით - Thymus tiflisiensis; 1%-მდე დაფარულობით - Eringium campestre, Hieracium pilosella, Medicago hemicycla, Teucrium polium; ერთეული სახით – AAllium gramineum, Hypericum perforatum, Tunica saxifraga. საერთო ფონზე გაბნეულია ბუჩქები – კუნელი (Crataegus kyrtostyla), კვიდო (Ligustrum vulgare), ჩიტავაშლა (Pyracantha coccinea), თუთუბო (Rhus coriaria), ასკილი (Rosa canina). 

თბილისის მიდამოებში (საგურამოს ქედის სამხრული კალთა, ავჭალიდან ზედაზნისაკენ მიმავალი ბილიკის ახლოს) ჩვენს მიერ (ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, ლაჩაშვილი, 2002 წლის 17 ივლისი) აღწერილია უროიანი, ფართობი 400-500 კვ. მ. ზ. დ. 740 მ. სამხრეთ-აღმოსავლეთის ექსპოზიციის ფერდობი, დაქანება 15-17°. ნიადაგი საშუალო სიღრმის, ხირხატიანი, მშრალი, 70-80% დაკორდებით. 

უროიანის საერთო პროექციული დაფარულობა შეადგენს 90-95%, ბალახნარის ძირითადი მასის სიმაღლე აღწევს 15-25 სმ. უროს პროექციული დაფარულობა აღწევს 8590%. სხვა სახეობებიდან აღინიშნება: 3-7% პროექციული დაფარულობით _ Avena barbata, Eringium campestre, Festuca sulcata, Trifolium campestre; 1-2% პროექციული დაფარულობით – Carthamnus glaucus, Plantago lanceolata, Salvia verticillata; ერთეული სახით – Achillea  millefolium, Arenaria serpillifolia, Centaurea ovina, Dactylis glomerata, Euphorbia sequeriana, Lolium rigidum, Polygala transcaucasica, Potentilla  recta,  Teucrium chamaedrys, T. polium დაYსხვ. უროიანის საერთო ფონზე გაფანტულია ბუჩქები – ძეძვი (Paliurus spina christi) – 6 ძირი, 0,5-1,2 მ სიმაღლის; კუნელი (Crataegus kyrtostyla) – 2 ძირი, 0,5-1,0 მ სიმაღლის; ბერყენა (Pyrus salicifolia) – 1 ძირი, 1,2 მ სიმაღლის. 

უროიანის ნაკვეთის მეზობლად (იმავე ფერდობზე, ზემოთ) განვითარებულია მუხნარი (Quercus iberica); აქვეა ბუჩქნარებიც – ჯაგრცხილნარი (Carpinus orientalis), ძეძვიანი (Paliurus spina christi). ყველა აღნიშნული მცენარეულობა – მუხნარი"ჯაგრცხილნარი"ძეძვიანი"უროიანი მუხნარი ტყის დიგრესულ-სუქცესიური რიგის ცალკეული სტადიებია. ტყის ანთროპოგენური სუქცესია განხორციელდა უსისტემო ჩეხვით და შინაური პირუტყვის სისტემატური ძოვების გავლენით. 

მარცვლოვან-ნაირბალახოვანი სტეპები ფიტოცენოლოგიურად მრავალფეროვანია. ფიტოცენოზების სახეობრივი შემადგენლობა და სახეობების მონაწილეობის ხარისხი (ფიტოცენოზური როლი) ცვალებადობს ადგილსამყოფელის პირობების (ფერდობების ექსპოზიცია, დაქანება, ნიადაგის სიღრმე და თვისებები) არაერთგვაროვნების გამო. ზოგან აღინიშნება ველის წივანას (Festuca sulcata) დომინირებაც; უმეტეს შემთხვევებში კი ცენოზები პოლიდომინანტურია, ან გამოკვეთილი დომინანტები არ არის. მარცვლოვანნაირბალახოვანი სტეპის ცენოზების ძირითად (დამახასიათებელ) სახეობებს წარმოადგენს: Bromus sterilis, Carex buschiorum, Euphorbia sequeriana, Falcaria sioides, Festuca sulcata, Geranium sanquineum, Onobrychis radiata, Medicago minima, Poa nemoralis, Poterium polygamum, Teucrium chamaedrys, T. polium, Thymus tiflisiensis  და სხვ. 

ვაციწვერიანი სტეპები, რომელთა დომინანტების რანგში წარმოდგენილია Stipa lessingiana და Stipa pulcherrima, გვხვდება, ძირითადად, მომცრო ნაკვეთების და ფრაგმენტების სახით. სტეპის ცენოზები განვითარებულია, მეტწილად, სამხრეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის 20-30° დაქანებულ ფერდობებზე, თხელ, ხირხატიან, მშრალ ნიადაგებზე. მათ გარემომცველ მცენარეულობას წარმოადგენს, ძირითადად, ქსეროფილური ბუჩქნარები (გრაკლიანი, ძეძვიანი, ნაირბუჩქნარი და სხვ.). 

საგურამოს ქედის სამხრულ კალთაზე, ზ. დ. 700-800 მ ფარგლებში ჩვენ (ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, ლაჩაშვილი, 1988 წლის 19 ივნისი) აღვწერეთ ვაციწვერიანი სტეპის ცენოზები, რომელთა სტრუქტურა შემდეგნაირად არის წარმოდგენილი (მოტანილია შემოკლებული ფორმით): 

მცენარეულობის საერთო პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 35-60% ფარგლებში. ედიფიკატორ-დომინანტის (Stipa pulcherrima) პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 30-55% ფარგლებში. დამახასიათებელი სახეობები: Botriochloa ischaemum, Convolvulus cantabrica, Crinitaria villosa, Festuca sulcata, Galium verum, Hellianthemum numularium, Hypericum perforatum, Melica transsilvanica, Onobrychis cyri, Poterium polygamum, Psephellus cartalinicus, Stachys atherocalyx, Teucrium chamaedrys, T. polium, Thymus tiflisiensis. ვაციწვერიანის საერთო ფონზე გაფანტულია ბუჩქები, კერძოდ: გრაკლა (Spiraea hypericifolia), ძეძვი (Paliurus spina christi), შავჯაგა (Rhamnus pallasii), ჟასმინი (Jasminum fruticans) (მცირე რაოდენობით ან ერთეული სახით). 

ავშნიანი (Artemisia fragrans) ცენოზები განვითარებულია მშრალ, თხელნიადაგიან, თიხნარ, ხირხატით (ღორღით) გამდიდრებულ ნიადაგებზე, სხვადასხვა ხარისხით დაქანებულ ფერდობებზე. ცენოზები გვხვდება ლოკალურად, ქსეროფილურ ბუჩქნარებში და სტეპებში «ჩაწინწკლული». ჩვენს მიერ ავშანიანის მომცრო დაჯგუფებები და ფრაგმენტები აღწერილია ქ. მცხეთის მიდამოებში და საგურამოს ქედის სამხრულ კალთაზე (ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, ლაჩაშვილი; 1998 წლის 21 ივნისი; 2002 წლის 13 ივლისი, 25 ივლისი). 

ავშნიანების სტრუქტურა შენდეგნაირია (შემოკლებული ფორმით): ბალახნარის საერთო პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 40-45%-დან 90-95%-მდე (შეკრული ავშნიანი). საშუალო სიმაღლე შეადგენს 30-50 სმ. ედიფიკატორ-დომინანტის (ავშანის) პროექციული დაფარულობა ბალახნარის საერთო დაფარულობის 90-95 (100)% შეადგენს. სხვა სახეობები აღინიშნება მცირე რაოდენობით (პროექციული დაფარულობა არ აღემატება 4-5%, მეტწილ შემთხვევებში გაცილებით ნაკლებია) და ერთეული სახით. ჩვენს მიერ აღწერილ ავშნიანებში დამახასიათებელი სახეობების რანგში გვხვდება: Achillea millefolium, Avena barbata, Botriochloa ischaemum, Camelina microcarpa, Eringium campestre, Festuca sulcata, Lolium rigidum, Melica transsilvanica, Xeranthemum squarrosum და სხვ.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

V სტადია (საფეხური). იგი ქართული მუხის ტყის ანთროპოგენური დიგრესიის პრაქტიკულად დამამთავრებელი სტადიაა (დიგრესულ-სუქცესიური რიგის ბოლო საფეხური). ამ სტადიის მცენარეულობა აღმოსავლეთ საქართველოში საკმაოდ ფართოდაა გავრცელებული, გვხვდება ყველა ექსპოზიციის და ნაირგვარი დაქანების ფერდობებზე – შესაფერის ადგილსამყოფელებში. ძირითადად ესაა ძლიერ ეროზირებული ფერდობები და კლდე-ნაშალიანები. მთის ფერდობებზე მსგავსი ადგილსამყოფელების (ეკოტოპების) წარმოქმნა დაკავშირებულია მცენარეული საფარის რღვევა-განადგურებასთან (ძირითადად; არის მეორე გზაც – ბუნებრივ-სტიქიური, როგორიცაა მეწყერები და სხვ.). 

აღნიშნულ ადგილსამყოფელებში მცენარეული საფარის არსებობისათვის პირობები უკიდურესად მძიმეა, ბევრგან – შეუძლებელია მცენარეული საფარის სტრუქტურული მთლიანობის შენარჩუნება. ამასთან დაკავშირებით აქ ეკოლოგიურად და ფიტოცენოლოგიურად სპეციფიკური მცენარეულობაა განვითარებული. ძირითადად ესაა – ქსეროფილური მეჩხერი ბუჩქნარები და მათი ფრაგმენტები, აგრეთვე კლდე-ნაშალიანის ქსეროფილური კომპლექსები. აღინიშნება შემდეგი ტიპის დაჯგუფებები: ძეძვიანი (Paliurus spina christi), კენკრიანი (Rhamnus pallasii), ჯაგეკლიანი (Paliurus spina christi, Rhamnus pallasii, Prunus spinosa, Iuniperus oblonga, Atraphaxis spinosa, Colutea orientalis, Ephedra procera, Astragalus microcephalus და სხვ.), თუთუბოიანი (Rhus coriaria), თრიმლიანი (Cotinus coggygria), გლერძიანი (Astragalus microcephalus). კლდე-ნაშალიანებზე განვითარებულია ქსეროფილური ბუჩქებისა და ბალახებისაგან შექმნილი მეჩხერი დაჯგუფებების (ქსეროფიტული კომპლექსების) სხვადასხვა ვარიანტი. 

აღმოსავლეთ საქართველოში, მეტწილად მთის ქვედა სარტყელში, ძლიერ ეროზირებულ მშრალ ნიადაგებზე განვითარებულია ტრაგაკანთული მცენარეულობის ერთერთი ტიპური წარმომადგენელი – გლერძიანი. ეს ორიგინალური მცენარეულობა უფრო ხშირად გვხვდება თრიალეთის ქედის სამხრეთის ექსპოზიციის საშუალო და ძლიერი დაქანების (20-40°) ფერდობებზე. გლერძიანის ცენოზები (მეტწილად მომცრო ნაკვეთები) ასეთ ადგილსამყოფელებში ხშირად განვითარებულია ჯაგრცხილნარების და თვით ამონაყრითი მუხნარების მოსაზღვრედაც (მდ. დიღმისწყლის, ვერეს, თეძამის, ტანას ხეობები, ბორჯომის ხეობა – მარცხენა სანაპირო და სხვ.). გლერძიანების ჰიფსომეტრიული არეალი ფართოა, იჭრება მთის შუა სარტყელშიც (ზ. დ. 1400 მ-მდე). 

გლერძიანი ცენოზების შემქმნელია ეკლიანი გლერძა (Astragalus microcephalus). გლერძა სახლდება მხოლოდ ძლიერ ეროზირებულ, ხირხატიან-ნაშალიან, თხელნიადაგიან, მშრალ ეკოტოპებზე, ან კლდოვან-ნაშალიან სუბსტრატზე. გლერძები ერთმანეთისაგან მეტ-ნაკლებად დაშორებულია ისე, რომ მთლიანად ცენოზის პროექციული დაფარულობა 40-დან 80%-მდე აღწევს (უფრო ხშირად დაფარულობა 50-60% ფარგლებშია). ბუჩქების საშუალო სიმაღლე 40-60 სმ ფარგლებშია. გლერძის ბუჩქებს შორის თავისუფალი არე (ხირხატიან-ნაშალიანი და თხელნიადაგიანი, მშრალი სუბსტრატი) უჭირავს ქსეროფილურ ბუჩქებს, ნახევრადბუჩქებს და ბალახებს. დამახასიათებელ სახეობებს შორის აღინიშნება – Achillea millefolium, Alissum torduosum, Allium  atroviolaceum, Artemisia caucasica, Astragalus caucasicus, Bromus squarrosus, Centaurea rephlexa, Convolvulus cantabrica, Coronilla orientalis, Euphorbia sequeriana, Galium verum, Helianthemum nummularium, Hypericum perforatum, Medicago minima, Melica transsilvanica, Nepeta mussini, Onosma caucasica, Phleum phleoides, Pyrethrum sericeum, Salvia verticillata, Scabiosa columbaria, Sideritis comosa, Scutellaria orientalis, Silene chlorifolia, Stachys atherocalyx, Teucrium chamaedrys, T. polium, Thymus collinus, Tunica saxifraga, Xeranthemum squarrosum  და სხვ. ბუჩქებს ქვეშ და უშუალო სიახლოვეს, ნაკლებად მშრალ ადგილებში, გვხვდება მშრალი ტყის (ძირითადად მუხნარის) ელემენტებიც კი – Brachypodium pinnatum, Dactylis glomerata, Carex buschiorum, C. digitata, Inula cordata, Lithospermum coeruleo-purpureum,  Veronica peduncularis, Vinca herbacea და სხვ. გლერძიანებში ერთეული სახით მონაწილეობს ჰემიქსეროფილური და ქსეროფილური ბუჩქებიც _ Cotoneaster racemiflora, Cytisus caucasicus, Jasminum fruticans, Paliurus spina christi, Rhamnus palassii, Rosa corymbifera, Spiraea hypericifolia  და სხვ. 

გლერძიანები მდგრადი ცენოზებია. ედიფიკატორი – გლერძა ბუნებაში კარგად მრავლდება (თესლით, ვეგეტატიურად) და ახალ ფართობებს იკავებს, ძირითადად – სხვა ქსეროფილური ბუჩქნარების ხარჯზე (მათი ანთროპოგენური დიგრესიის პროცესში). 

ამგვარად, აღმოსავლეთ საქართველოში ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენურდიგრესული სუქცესიები წარიმართება ეტაპობრივად, გარკვეული თანმიმდევრული სტადიების გავლით. ამასთან, არაა აუცილებელი, რომ ყოველ რეგიონში და ყოველ კონკრეტულ ფერდობზეც კი სუქცესიურ რიგებში სტადიების რიცხოვნება მკაცრად იყოს დაცული. ხშირად ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური რიგები ნაკლებსაფეხურიანია. ასეთი სუქცესიური რიგები უფრო ხშირად წარმოდგენილია სამხრეთის ექსპოზიციის დიდი დაქანების ფერდობებზე, სადაც ხშირია ამა თუ იმ სუქცესიური სტადიის «ამოვარდნის» შემთხვევები. მაგ., მეორადი მუხნარების დეგრადირების (ჭრით, პირუტყვის ძოვებით) შემდეგ უშუალოდ ვითარდება ძეძვიანი (ამოვარდნილია II სტადია); არის შემთხვევები, როცა ნატყევარზე პირდაპირ გლერძიანი და ქსეროფიტული კომპლექსების რომელიმე ვარიანტი ვითარდება (ამოვარდნილია II-III-IV სტადიები). სუქცესიური რიგების მსგავსი მცირესაფეხურიანობა განპირობებულია იმით, რომ სამხრეთის ექსპოზიციის დიდი დაქანების მშრალ ფერდობებზე ტყის ცენოზების რღვევა-განადგურებას თან მოჰყვება ინტენსიური ეროზიული პროცესები – ნიადაგის დაშლა-ჩამორეცხვა, რაც არ იძლევა შესაძლებლობას განვითარდეს ტყისშემდგომი ბუჩქნარის (ჯაგრცხილნარის, ნაირბუჩქნარის და სხვ.) შეკრული (მაღალი სიხშირის) ცენოზები.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 2. აღმოსავლური წიფლის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

2. აღმოსავლური წიფლის ტყეების 

ანთროპოგენური სუქცესიები

აღმოსავლური წიფლის (Fagus orientalis) მიერ შექმნილი ტყე (წიფლნარი) საქართველოს ძირეული ტყეების უმთავრესი ფორმაციაა. წიფლნარები გავრცელებულია, ძირითადად, მთების საშუალო და დიდი დაქანების კალთებზე, სადაც უდიდეს გარემოსდაცვით (წყალმარეგულირებელ, კლიმატმარეგულირებელ, ნიადაგდაცვით და სხვ.) ფუნქციებს ასრულებს. თვით წიფელი საუკეთესო მერქნის მქონე მცენარეა (ძვირფასი ბუნებრივი მცენარეული რესურსი), წიფლის ტყე იძლევა სხვა მრავალნაირ – ადამიანისათვის სასარგებლო პროდუქციას.

არარაციონალური სამეურნეო საქმიანობის შედეგად მნიშვნელოვნად შემცირდა საქართველოს წიფლნარების საერთო ფართობი და გაუარესდა არსებული ტყეების მდგომარეობა (სტრუქტურა, პროდუქტიულობა, ბუნებრივი განახლება). ოფიციალური მონაცემებით (გიგაური, 1980), წიფლნარების დაახლოებით 55% 0,5 და უფრო დაბალი სიხშირისაა; სამეურნეო ტყეებში შემცირდა (ხელუხლებელ წიფლის ტყესთან შედარებით) მერქნის წლიური შემატება და საერთო მარაგი (მერქნის მარაგი 1 ჰა-ზე შემცირდა 2-3-ჯერ, ზოგან – მეტადაც); გაძლიერდა წიფლნარი კორომების ცვლა მეორადი (წარმოებული) ტყეებით და ტყისშემდგომი მცენარეულობით (ბუჩქნარები, ბალახეულობა). სატყეო-სამეურნეო საქმიანობაში ხანგრძლივი დროის მანძილზე არასწორი მეთოდების გამოყენების შედეგად მასიურად ჩამოყალიბდა ტრანსფორმირებული (სახეშეცვლილი) წიფლნარი ცენოზები და მეჩხერები, რომლებიც სუსტად ან საერთოდ არ განახლდება, რითაც შეიქმნა წიფლნარების ფართობის კიდევ უფრო შემცირების საშიშროება.

საქართველოს წიფლნარების დიგრესულ-სუქცესიურ განვითარებაში იკვეთება გარკვეული კანონზომიერებები და თავისებურებები. ისინი კავშირშია, უწინარესად, ფიტოცენოზის ტიპთან (ასოციაციასთან) და ზემოქმედ ფაქტორთან (რაობა, ზემოქმედების ინტენსივობა, ხანგრძლივობა და სხვ.). წიფლნარების დიგრესულ-სუქცესიურ განვითარებაში ორი მთავარი მიმართულება შეიძლება განვასხვავოთ: 

ა) წიფლნარების ცვლა მეორადი (წარმოებული) ტყეებით;

ბ) წიფლნარების ცვლა ტყისშემდგომი (ბუჩქნარი, ბალახეული) მცენარეულობით.

2.1. წიფლნარების ცვლა მეორადი (წარმოებული) 

ტყეებით

წიფლის ტყეების ანთროპოგენურ-დიგრესული ცვლა მეორადი (წარმოებული) ტყეებით კავშირშია, ძირითადად, ტყის პირწმინდა ჭრასთან. ცვლა განხორციელდა, აგრეთვე, დიდი ინტენსივობის უნებურ-ამორჩევითი ჭრის შედეგად, რომლის დროსაც წიფლნარი კორომების სიხშირე დაქვეითდა 0,4-0,3-მდე, მოზრდილ ფართობებზე ჩამოყალიბდა მეჩხერებიც (სიხშირე 0,1-0,2). ლოკალურად, მეტწილად მომცრო ტერიტორიაზე, წიფლნარის ცვლა მეორადი (წარმოებული) ტყეებით განხორციელდა წიფლნარი კორომების კატასტროფული განადგურების (ხანძრით, ძლიერი ქარქცევით) შედეგად.

აღმოსავლეთ საქართველოს წიფლნარ ტყეებში ყველაზე ფართოდ (პრაქტიკულად წიფლნარის მთელ არეალზე) განხორციელდა წიფლნარის ცვლა მეორადი რცხილნარით (Carpinus caucasica). უფრო შეზღუდული მასშტაბებით (მეტწილად დასავლეთ რეგიონებში) წარიმართა წიფლნარის ცვლა ნაძვნარით (Picea orientalis) და ფიჭვნარით (Pinus sosnowskyi). ლოკალურად (მომცრო ტერიტორიაზე), ძირითადად ხანძრის შედეგად, წიფლნარი ტყე შეიცვალა მთრთოლავი ვერხვის (Populus tremula) ხანმოკლეწარმოებული ტყით. 

2.1.1. წიფლნარის ცვლა რცხილნარით

წიფლნარი ტყეების მეორადი რცხილნარით ცვლა, ძირითადად, ძირეული (წიფლნარი) ტყეების პირწმინდა ჭრასთან და მაღალი ინტენსივობის უნებურ-ამორჩევით (სამრეწველო) ჭრასთან არის დაკავშირებული. საქართველოში ეს პროცესები განხორციელდა ბოლო 2-3 საუკუნის მანძილზე, განსაკუთრებით მასშტაბურად კი – მე-20 საუკუნეში.

მთების კალთებზე განვითარებული წიფლნარი კორომების პირწმინდა განაჩეხზე, ასევე მეტისმეტად გამეჩხერებულ (სიხშირე 0,2-0,3) კორომებში სწრაფად უარესდება ადგილსამყოფელის პირობები. თავდაპირველად იშლება და ირეცხება ტყის მკვდარი საფარი, რასაც ხელს უწყობს მისი ინტენსიური გახრწნა-მინერალიზაცია, ასევე – შინაური პირუტყვისაგან გათქერვა. თავსხმა წვიმებით და პირუტყვის ჩლიქებით იშლება და ჩამოირეცხება ნიადაგის ზედა (ჰუმუსოვანი) ფენაც. ყოველივე ეს იწვევს წიფლის ტყის ნაყოფიერი ნიადაგის დეგრადაციას – საერთო სიღრმის შემცირებას, ნიადაგის ფიზიკური და ქიმიური თვისებების გაუარესებას.

ასეთ პირობებში წიფლის ტყის ბუნებრივად აღდგენა (დემუტაცია) პრაქტიკულად გამორიცხულია. აღმოსავლეთ საქართველოს ნაკრძალებში (ლაგოდეხის, ბორჯომის, ალგეთის, ბაწარის, საგურამოს, ლიახვის) ჩვენს მიერ შესრულებულმა გეობოტანიკურმა გამოკვლევებმა გვიჩვენა, რომ ჩრდილოეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის სუსტი და საშუალო დაქანების (20-25°-მდე) ფერდობებზე, აგრეთვე, სამხრეთის ექსპოზიციის სუსტი (10-12°-მდე) დაქანების ფერდობებზე წიფლნარების ნაალაგევზე ბუნებრივად აღდგება, ძირითადად, ხანმოკლეწარმოებული რცხილნარები. რცხილა დიდი რაოდენობით იძლევა თესლს, რომლითაც სწრაფად (1-2 წლის მანძილზე) მოითესება ნატყევარები. უხვი აღმონაცენიდან ახლო მომავალში ფორმირდება ერთხნოვანი, საკმაოდ ხშირი რცხილნარები.

დიდი დაქანების (25-30°-ზე მეტი) ფერდობებზე, სადაც ნატყევარებზე ეროზიულდენუდაციური პროცესები სწრაფად და ინტენსიურად ხორციელდება, რცხილის ტყე იშვიათად (ლოკალურად) აღდგება (ამ ადგილსამყოფელებში ფორმირდება, ძირითადად, ტყისშემდგომი მცენარეულობა – ბუჩქნარები, მდელოები, მეჩხერი მცენარეული კომპლექსები).

წიფლნარების ნაალაგევზე ფორმირებული ერთხნოვანი რცხილნარები, დიდ უმეტეს შემთხვევაში, კვლავ ძირეული ტყეებით (წიფლნარებით) იცვლება. წიფლის ჩანერგვა რცხილნარში (20-30 წლის და მეტი ხნის კორომებში) ინტენსიურად მიმდინარეობს დაცულ ტერიტორიებზე (ნაკრძალებში). სამეურნეო ტყეების მასივებში მეორადი (წარმოებული) რცხილნარი ცენოზების ცვლა წიფლნარი ცენოზებით შედარებით ნელი და ხანგრძლივი პროცესებია; ხშირად ეს პროცესები მიმდინარეობს შუალედური სტადიის (რცხილნარ-წიფლნარის) გავლით.

2.1.2. წიფლნარის ცვლა ფიჭვნარით და ვერხვნარით

წიფლნარი ტყეების ცვლა ხანმოკლეწარმოებული ფიჭვნარებით (Pinus sosnowskyi) და ვერხვნარებით (Populus tremula) დაკავშირებულია, ძირითადად, ხანძართან, უფრო იშვიათად – ტყის პირწმინდა ჭრასთან. ეს პროცესები საუკუნეების მანძილზე მიმდინარეობდა წიფლნარის არეალის სხვადასხვა ნაწილში, განსაკუთრებით ფართოდ – თრიალეთზე (მეტ-ნაკლებად ყველა ხეობაში, უფრო ფართოდ – მდ. ტანას, თეძამის, ძამას, ნეძვის, გუჯარეთისწყლის ხეობებში), ასევე – კავკასიონზეც (მდ. დიდი ლიახვის, ქსნის, არაგვის ხეობები).

წიფლნარი ტყეების განადგურების (ხანძრით, პირწმინდა ჭრით) შედეგად, მეორადი ტყეების ბუნებრივი ფორმირების პროცესების პარალელურად (რაც 30-40 წელს, ზოგან მეტ ხანსაც გრძელდებოდა) მთის ფერდობებზე მიმდინარეობდა ეროზიულ-დენუდაციური პროცესები. ამის შედეგად წიფლნარების ნიადაგების ნაყოფიერება მეტ-ნაკლებად დაქვეითდა. ასეთ პირობებში ნატყევარებზე (წიფლნარების ყოფილ ადგილსამყოფელებში) აქტიურად სახლდება კავკასიური ფიჭვი (Pinus sosnowskyi) და მთრთოლავი ვერხვი (Populus tremula), რომელთა თესლი ქარს შემოაქვს მეზობელი ტყიანი (ფიჭვნარი, ნაძვნარი, ნაძვნარ-ფიჭვნარი) ტერიტორიიდან. ხანმოკლეწარმოებული ფიჭვნარების და ვერხვნარების ფორმირება დროის შედარებით მოკლე პერიოდში (30-40 წლის მანძილზე) ხორციელდება.

აღმოსავლეთ საქართველოს ნაკრძალებში და თბილისის მიდამოებში ჩვენს მიერ შესრულებულმა გეობოტანიკურმა გამოკვლევებმა გვიჩვენა, რომ წიფლნარების ნაალაგევზე ფორმირებულ ფიჭვნარ და ვერხვნარ ახალგაზრდა კორომებში საკმაოდ ინტენსიურად მიმდინარეობს ძირეული ტყის (წიფლნარის) აღდგენის პროცესები (ფიჭვნარი და ვერხვნარი ტყის ცენოზებში ფორმირდება წიფლის საიმედო მოზარდი). ამ ბუნებრივი პროცესების დაჩქარების და გაფართოების მიზნით მიზანშეწონილია ადამიანის ჩარევა (წიფლის მოთესვა, მოზარდის ზრდის პირობების გაუმჯობესება ჭრის შესაფერისი მეთოდების გამოყენებით, პირუტყვის ძოვების შეწყვეტა – აღდგენით პერიოდში მაინც). 

2.1.3. წიფლნარის ცვლა ნაძვნარით

წიფლნარის ნაძვნარით (და პირუკუ) ცვლის ბუნებრივი და ანთროპოგენური პროცესები მიმდინარეობს თრიალეთის ქედის კალთებზე, ბორჯომის ხეობაში, მდ. დიდი ლიახვის აუზში, სადაც ტყიან მასივებში ერთმანეთის მეზობლად განვითარებულია წიფლისა და ნაძვის მონოდომინანტური და შერეული (წიფლნარ-ნაძვნარი) ტყის ცენოზები. ეს პროცესები აღმოსავლეთ საქართველოს მთელ ტერიტორიაზე მიმდინარეობდა ისტორიულ ხანაში და უფრო ადრეც (დოლუხანოვი, 1964; შატილოვა, რამიშვილი, 1990; საქართველო ანთროპოგენში, 1991; ქვაჩაკიძე, 2002, და სხვ.).

წიფლისა და ნაძვის ბიდომინანტური (შერეული ტყის) კორომები ბუნებრივად მეტნაკლებად სტაბილურია, რაც ხორციელდება ორივე სახეობის (ძლიერი ედიფიკატორების) პოპულაციების ნორმალური განვითარების გზით. სახეობებს (ედიფიკატორებს) შორის ბუნებრივი წონასწორობის დარღვევა განაპირობა, ძირითადად, არამიზანმიმართულმა (უსისტემო) ჭრებმა: იჭრებოდა უპირატესად წიფელი (მეტწილად საშეშედ), რაც ნაძვის პოზიციების გაძლიერებას უწყობდა ხელს.

წიფლნარის ნაძვნარით ცვლა ყოველთვის არაა ანთროპოგენური პროცესი, იგი ზოგჯერ ბუნებრივადაც მიმდინარეობს (ნაძვის ბუნებრივი ჩანერგვა წიფლნარში). იგი ჩვენს მიერ (ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, ლაჩაშვილი, 2001) აღწერილია ლიახვის სახელმწიფო ნაკრძალში (პატარა ლიახვის მარცხენა შენაკადის – შამბიეთის ხეობა, მიტოვებული სოფლის – შამბიეთის მიდამოები, ზ.დ. 1600-1700 მ ფარგლებში): დაახლოებით 7 ჰა ფართობზე ნაირხნოვან წიფლნარში (წიფლნარი მკვდარსაფრიანი) აღირიცხა ნაძვის ნაირხნოვანი მოზარდი და ახალგაზრდა ხეები, რომელთა ასაკი 3-5 წლიდან 70 წლამდე ცვალებადობს; ნაძვის საიმედო მოზარდის რაოდენობა ცვალებადობს 300-დან 800 ძირამდე. ამდენად, არის პერსპექტივა აღნიშნულ ტერიტორიაზე წიფლნარი ცენოზების წიფლნარ-ნაძვნარი ცენოზებით (ლოკალურად – წმინდა ნაძვნარი ცენოზებითაც) შეცვლისა.

 

2.2. წიფლნარების ცვლა ტყისშემდგომი  მცენარეულობით

წიფლნარების ცვლა ტყისშემდგომი (ბუჩქნარი, ბალახეული) მცენარეულობით, როგორც უშუალოდ, ისე მეორადი (დროებითი) ტყეების სტადიის გავლით, მიმდინარეობს ძლიერი ანთროპოგენური პრესის პირობებში. ფართოდ არის გავრცელებული სუქცესიები, რომლებიც განპირობებულია ტყეებზე (წიფლნარებზე, აგრეთვე წიფლნარის ნაალაგევზე განვითარებულ დროებით ტყეებზე – რცხილნარებზე, ფიჭვნარებზე, ვერხვნარებზე) ხანგრძლივი უარყოფითი ზემოქმედებით – უსისტემო ჭრით, პირუტყვის ძოვებით, ნატყევარი მიწების სახნავ-სათესად და სათიბად გამოყენებით. უფრო იშვიათად გვხვდება წიფლნარი ცენოზების ტყისშემდგომი ბუჩქნარებით (წყავიანით, შქერიანით) ბუნებრივი ცვლის მოვლენაც (ენდოგენური ფაქტორებით განპირობებული ცვლა).

წიფლნარების დიგრესულ-სუქცესიური რიგის სხვადახვა სტადიის (საფეხურების) მცენარეულობა აღმოსავლეთ საქართველოს მთების კალთებზე საკმაოდ ფართოდ არის გავრცელებული. გეობოტანიკურ ლიტერატურაში მათ შესახებ საკმაოდ ვრცელი ინფორმაცია მოიპოვება (გროსჰეიმი, 1948; კეცხოველი, 1960; ბარნაბიშვილი, 1964; დოლუხანოვი, 1980; ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, 1992; ქვაჩაკიძე, 1995, 1996, და სხვ.). ამ მცენარეებიდან შედარებით ფართოდ არის გავრცელებული – იელიანი (Rhododendron luteum), თხილიანი (Corylus avellana), მაყვლიანი (Rubus caucasicus და სხვ.), მთის მდელოები (მარცვლოვანი, ნაირბალახოვანი, მარცვლოვან-ნაირბალახოვანი), კლდე-ნაშალიანის მცენარეული კომპლექსები. წიფლნარისშემდგომი მცენარეულობა განსაკუთრებით ფართოდ არის გავრცელებული დასახლებული ადგილების (სოფლების, რაიონული ცენტრების) მახლობლობაში, სამანქანე გზების მოსაზღვრე ტერიტორიებზე (კლასიკური ადგილებია – მდ. არაგვის, ქსნის, დიდი ლიახვის ხეობები, ბორჯომის ხეობა, თრიალეთის ჩრდილო კალთაზე ჩამომავალ მდინარეთა ხეობები). ამ მცენარეულობის არეალის მკვეთრი გაფართოება გამოიწვია ტყეების (მათ შორის წიფლნარების) მასიურად გაახოებამაც (ე.წ. «მამულები»).

წიფლნარი ტყიდან ტყისშემდგომი მცენარეულობის (დიგრესულ-სუქცესიური რიგის ცალკეული სტადიების მცენარეულობის) ჩამოყალიბება მიმდინარეობს ტყის ეკოსისტემების საერთო (კომპლექსური) დეგრადირების პროცესში, როგორც ამ საერთო პროცესის ერთ-ერთი (მთავარი) შემადგენელი ნაწილი. ამ პროცესში განსაკუთრებით მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ტყის ნიადაგების (საერთოდ ნიადაგური საფარის) სწრაფი დეგრადირება (ეროზიულ-დენუდაციური პროცესების გააქტიურება), რასაც ფაქტობრივად ვერ აჩერებს ტყის შემდგომ განვითარებული მცენარეული თანასაზოგადოებები (ბუჩქნარების და მდელოების ცენოზები).  

3. მუქწიწვიანი ტყეების ანთროპოგენური  სუქცესიები

მუქწიწვიანი ტყეები (ნაძვნარი, სოჭნარი, ნაძვნარ-სოჭნარი) პლანეტის უძველესი ტყეებია. მათ ფართო ტერიტორია ეჭირა ნახევარსფეროს ზომიერ სარტყელში (მათ შორის ევრაზიის კონტინენტზე). ბოლო საუკუნეების მანძილზე (უფრო ინტენსიურად მე-18-19-20 საუკუნეებში) მუქწიწვიანი ტყეების ფართობი მკვეთრად შემცირდა პრაქტიკულად ყველგან (გადაჭარბებული ჭრა, ხანძრები, სპეციფიკური დაავადებები). მათ ნაალაგევზე განვითარდა, ძირითადად, ფოთლოვანი ტყეები – წიფლნარები, მუხნარები, რცხილნარები, არყნარები, ვერხვნარები და სხვ., წიწვოვანი ტყეებიდან – ფიჭვნარები.

მუქწიწვიანი ტყეების ნაალაგევზე განვითარებული ფოთლოვანი და ფიჭვნარი ტყეების ნაწილი ბუნებრივად შეიცვალა ძირეული (მეტწილად ისევ მუქწიწვიანი) ტყეებით. მეორადი (დროებითი) ტყეების დიდი ნაწილი კი, უსისტემო ჭრის და პირუტყვის სისტემატური ძოვების გავლენით, დეგრადირებული იქნა, მათ ნაალაგევზე ჩამოყალიბდა ტყისშემდგომი მცენარეულობის (ბუჩქნარების, ბალახეულობის) ნაირგვარი ვარიანტები (დიგრესულ-სუქცესიური რიგების სხვადასხვა სტადიის მცენარეულობა).

მუქწიწვიანი ტყეების ანთროპოგენურ-სუქცესიური ცვლა ბოლო საუკუნეების მანძილზე მასშტაბურად წარიმართა აღმოსავლეთ საქართველოში – თრიალეთის ქედის ხეობებში, ბორჯომის ხეობაში, მდ. დიდი ლიახვის ხეობაში. დიგრესულ-სუქცესიური რიგები მრავალფეროვანია, ისინი ერთმანეთისაგან განსხვავებულია ფიტოცენოლოგიური შინაარსით, სტადიების (საფეხურების) რაოდენობით, განხორციელების ტემპებით და სხვ., რაც დამოკიდებულია საწყისი მცენარეულობის შემადგენლობაზე (ძირეული ტყეების ფიტოცენოლოგიური სტრუქტურა), რეგიონების ბუნებრივ პირობებზე, ხოლო რეგიონის შიგნით -  ზღვის დონიდან სიმაღლეზე, ფერდობების ექსპოზიციაზე, დაქანებაზე, ნიადაგურ-გრუნტულ თავისებურებებზე. დიდი მნიშვნელობა აქვს, აგრეთვე, ანთროპოგენური ზემოქმედების ფორმას (ჭრა, პირუტყვის ძოვება, ხანძარი და სხვ.), ზემოქმედების ინტენსივობას და ხანგრძლივობას.

სამეცნიერო ლიტერატურაში არსებული მასალების ანალიზის და საქართველოს სხვადასხვა რეგიონში (ბორჯომის ხეობა; მდინარეების – ნეძვის, ძამას, ტანას, თეძამის, ალგეთის, ვერეს, დიღმისწყლის, დიდი ლიახვის ხეობები; დასავლეთ საქართველოში – სამეგრელოს, სვანეთის, ლეჩხუმის, რაჭის რეგიონები) ჩვენს მიერ შესრულებული გამოკვლევების საფუძველზე შევეცადეთ ჩამოგვეყალიბებინა აღმოსავლეთ საქართველოში გავრცელებული მუქწიწვიანი ტყეების ანთროპოგენური დეგრადაციის ძირითადი კანონზომიერებანი. პირობითად გამოვყავით ძირეული მუქწიწივიანი ტყეების  (ნაძვნარის, სოჭნარის, ნაძვნარ-სოჭნარის, წიფლნარ-ნაძვნარის) ანთროპოგენური დიგრესული სუქცესიების ორი მთავარი ტიპი და რამდენიმე ვარიანტი.  

3.1. მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა მეორადი  (წარმოებული) ტყეებით

ცვლის ეს ტიპი განხორციელდა აღმოსავლეთ საქართველოში მუქწიწვიანი ტყეების გავრცელების (არეალის) ყველა ნაწილში. იგი წარმოდგენილია რამდენიმე ვარიანტით. 

3.1.1. ნაძვნარის ცვლა ფიჭვნარით

 

მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა მეორადი (წარმოებული) ფიჭვნარებით ფართო მასშტაბით წარიმართა თრიალეთის მთაგრეხილის თითქმის ყველა ხეობაში, მესხეთიდან თბილისამდე. შედარებით ნაკლები მასშტაბით (ლოკალურად) იგი განხორციელდა კავკასიონზეც (მდინარეების – დიდი ლიახვის, ქსნის, არაგვის ხეობები).

გამოკვლევებით (მახათაძე, 1938; მეტრეველი, 1949; მირზაშვილი, 1950; აზმაიფარაშვილი, 1958; ბახსოლიანი, 1962; ქვაჩაკიძე, 1975, 1996, 2001, 2002, და სხვ.) დადგენილია, რომ მეორადი ფიჭვნარების ფორმირება მუქწიწვიანი ტყეების ნაალაგევზე ძირითადად ტყის ხანძრებთანაა დაკავშირებული (პირწმინდა ჭრის ხვედრითი წილი შედარებით ნაკლებია). დადგენილია (კორჩაგინი, 1954; აზმაიფარაშვილი, 1958, და სხვ.), რომ მუქწიწვიანი ტყის გადაწვა ძირეულად ცვლის ადგილსამყოფელის პირობებს: მთლიანად ან თითქმის მთლიანად იწვება ტყის მკვდარი საფარი და ნიადაგის ზედა (ჰუმუსოვანი) ფენა. ამის გამო ნახანძრალზე (მთების კალთებზე) ეროზიულ-დენუდაციური პროცესები სწრაფად და ინტენსიურად ხორციელდება (ტყის პირწმინდა ჭრის შემდეგ ეს პროცესები მასთან შედარებით უფრო ნელა ვითარდება), რაც მუქწიწვიანი ტყეების ადგილსამყოფელში ეკოლოგიური პირობების მკვეთრად გაუარესებას იწვევს (ნიადაგის გამშრალება, ნაყოფიერების დაქვეითება). ამგვარ სახეცვლილ გარემო პირობებში (ფაქტობრივად მინერალურ გრუნტზე) ადვილად სახლდება ფიჭვი (Pinus sosnowskyi), რომლის თესლი ქარს შემოაქვს მეზობელი ტყიანი ტერიტორიიდან (ნაძვნარებში და კლდოვან ადგილებში ყოველთვის იზრდება თითო-ოროლა ფიჭვის ხე). შედეგად ფორმირდება ერთხნოვანი (ასაკში სხვაობა არაუმეტეს 10-15 წლისა) ფიჭვნარი კორომები (დროებითი ფიჭვნარები). ანალოგიურად ჩამოყალიბდა მეორადი (დროებითი) ფიჭვნარები მუქწიწვიანი ტყეების აღმოსავლეთ საქართველოს პრაქტიკულად მთელ არეალზე. განსაკუთრებით გართო გავრცელება ამ ფიჭვნარებმა ჰპოვა თრიალეთის ჩრდილო კალთაზე (მდინარეების – ტანას, თეძამის, ნეძვის ხეობები, ბორჯომის ხეობა და სხვ.), სადაც მე-19 საუკუნის დასასრულს და მე-20 საუკუნის დასაწყისში ადგილი ჰქონდა ტყის ხანძრებს. განსაკუთრებით დიდი ხანძარი მძვინვარებდა ბორჯომისა და ხაშურის რაიონებში (1884 წ.), რომელმაც მოიცვა 30 ათასამდე ჰა ტერიტორია, ბაკურიანიდან მდ. ტანას ხეობამდე. დიდი რაოდენობით ტყე დაიწვა მდ. ნეძვის ხეობის ზემო ნაწილში (2 ათასამდე ჰა). ზოგიერთ ხეობაში ხანძარი ვრცელდებოდა ტყის მთელ ვერტიკალურ არეალზე, ხეობის ძირიდან სებალპურ მდელოებამდე.

გეობოტანიკური გამოკვლევებით დადგენილია, რომ შედარებით ტენიან ადგილსამყოფელებში (ჩრდილოეთის, ჩრდილო-აღმოსავლეთის, ჩრდილო-დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობები; აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის სუსტი და საშუალო ქანობის ფერდობები) განვითარებული მეორადი ფიჭვნარები ბუნებრივად თანდათანობით შეიცვალა ძირეული ტყით, მეტწილად ნაძვნარით. ეს პროცესი (ნაძვნარის აღდგენა) დღესაც გრძელდება. რაც შეეხება სამხრეთის ექსპოზიციის მშრალ ფერდობებს, მუქწიწვიანი ტყეების ნაალაგევზე ჩამოყალიბდა ხანგრძლივწარმოებული ფიჭვნარები ( ე.წ. მშრალი ფიჭვნარები – Pinetum siccum) და ტყისშემდგომი მცენარეულობის სხვადასხვა ვარიანტი (მუქწიწვიანი ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური რიგის სხვადასხვა სტადიის ბუჩქნარები და ბალახეულობა). 

3.1.2. მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა არყნარით  და ვერხვნარით

მუქწიწვიანი ტყეების (ძირითადად ნაძვნარის, ლოკალურად – სოჭნარ-ნაძვნარის) პირწმინდა ჭრასთან არის დაკავშირებული მათი ცვლა არყნარით (Betula pendula) და არყნარ-ვერხვნარით (Betula pendula, Populus tremula). ნახანძრალზე კი ფოთლოვანი ტყეებიდან უპირატესად ვერხვნარი (Populus tremula) ფორმირდება.

მუქწიწვიანი ტყეების ფოთლოვანი ტყის ფორმაციებით ცვლა გამოსახულია, მეტწილად, ჩრდილოეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. თავისუფალი სუბსტრატი (პირწმინდა ნაჩეხი, ნახანძრალი) სწრაფად მოითესება არყის ან მთრთოლავი ვერხვის (ზოგჯერ ორივესი ერთდროულად) თესლით (ამ სახეობების ერთეული ეგზემპლარები ყოველთვის გვხვდება მუქწიწვიან ტყეებში და წიფლნარებში, საიდანაც მათი თესლი ქარის საშუალებით დიდ მანძილზე ვრცელდება).

მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა არყნარით, ვერხვნარით და არყნარ-ვერხვნარით საკმაოდ ფართო მასშტაბით განხორციელდა თრიალეთის ქედზე (მდინარეების – თეძამის, ტანას, ნეძვის, ალგეთის ხეობები). შეზღუდულ ფართობებზე (ლოკალურად) ეს პროცესი წარიმართა მუქწიწვიანი ტყეების გავრცელების სხვა ადგილებშიც.

გამოკვლევებით დადგენილია, რომ მუქწიწვიანი ტყეების ნაალაგევზე (პირწმინდა ნაჩეხებზე, ნახანძრალებზე) ფორმირებული დროებითი ფოთლოვანი ტყეები (არყნარები, ვერხვნარები) ბუნებრივად იცვლება ძირეული ტყეებით, უპირატესად – ნაძვნარით (10-15 წლის ფოთლოვანი ტყეების დაჯგუფებებში უკვე ბუნებრივად ჩაინერგება ნაძვი). ეს პროცესი (ნაძვნარის აღდგენა) მიმდინარეობს ტყეებზე სუსტი ანთროპოგენური ზეწოლის პირობებში. თუ ანთროპოგენური პრესი ძლიერია (უსისტემო ჩეხვა, პირუტყვის სისტემატური ძოვება), ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური ცვლა გრძელდება და ღრმავდება, თანდათანობით ყალიბდება სუქცესიური რიგის მომდევნო სტადიების (საფეხურების) მცენარეულობა – ბუჩქნარები, მდელოები, მეჩხერი მცენარეული კომპლექსები. 

3.1.3. მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა  რცხილნარით

მუქწიწვიანი ტყეების (ძირითადად ნაძვნარის) ცვლა მეორადი რცხილნარით (Carpinus caucasica) აღმოსავლეთ საქართველოში შედარებით იშვიათია, იგი გამოსახულია, მეტწილად, მთის ქვედა სარტყელში (ზ.დ. 900 მ-მდე). ფრიად საინტერესო ინფორმაცია მოაქვს პ.მეტრეველს (1949). ავტორი აღნიშნავს, რომ მდ. თეძამის ხეობაში, კასპის ახალქალაქის მიდამოებში, ზ.დ. 700-800 მ-მდე, ჯერ კიდევ მე-20 საუკუნის დასაწყისში მთის ფერდობები საუცხოო ნაძვნარებით იყო დაფარული. მკვიდრი ხანდაზმულები ამ ფაქტს ადასტურებენ. ეს ტყეები ადგილობრივ მემამულეთა საკუთრებას წარმოადგენდა. 1917 წლის რევოლუციის შემდეგ ტყეები უპატრონოდ დარჩა და 2-3 წელში პრაქტიკულად მთლიანად გაიკაფა ადგილობრივი მოსახლეობის მიერ – შეშისა და ხის მასალისათვის, აგრეთვე – სავარგულების (სახნავ-სათესი მიწები, სათიბ-საძოვრები) გაფართოების მიზნით.

ჩვენი გამოკვლევით (ქვაჩაკიძე, 1975; ქვაჩაკიძე, ჯანდიერი, 1976), კასპის ახალქალაქის მიდამოებში და უფრო ზემოთაც (რკონის მიდამოები) ნაძვის ტყეები აღარაა, აქ შემორჩენილია მხოლოდ ნაძვის ერთეული ეგზემპლარები. ნაძვის ტყის პირწმინდა ნაჩეხებზე, სადაც ხვნა-თესვა შეუძლებელი იყო (ფერდობების მაღალი დაქანება, თხელი ნიადაგი), ბუნებრივად განვითარდა რცხილის ტყე, რომლის მცირე ნაწილი დღემდე შემორჩა, ტყის უმეტესი ნაწილი კი შეიცვალა ქსეროფილური მცენარეულობით – ჯაგრცხილნარით (Carpinus orientalis), ძეძვიანით (Paliurus spina christi), სტეპის ბალახნარებით და კლე-ნაშალიანის ქსეროფიტული კომპლექსებით.

ნაძვნარების ცვლა მეორადი რცხილნარებით გამოსახულია აღმოსავლეთ საქართველოს სხვა რეგიონებშიც (თრიალეთის მთაგრეხილი, ბორჯომის ხეობა და სხვ.; ბახსოლიანი, 1962; ქვაჩაკიძე, 1995, და სხვ.). 

3.1.4. მუქწიწვიანი ტყეების (ნაძვნარის) ცვლა  მუხნარით

ნაძვნარის ცვლა მუხნარით (Quercus iberica) აღმოსავლეთ საქართველოში იშვიათია და იგი ბუნებრივად (ადამიანის ჩაურევლად) არც მიმდინარეობს. ცვლა ხორციელდება მხოლოდ ძლიერი ანთროპოგენური ზემოქმედების – ნაძვნარი ცენოზების (კორომების) პირწმინდა გაჩეხვის ან გადაწვის შედეგად.

ნაძვნარის ცვლა მუხნარით აღწერილია პ.მეტრეველის (1949) და ტ.ბახსოლიანის (1962) მიერ თრიალეთის ჩრდილო კალთაზე (მდ. ნეძვის ხეობაში). ჩვენს მიერ (ქვაჩაკიძე, 1995) ნაძვნარის ნაალაგევზე (პირწმინდა ნაჩეხზე, ნახანძრალზე) განვითარებული მეორადი მუხნარები აღწერილია ბორჯომის ხეობაში, სადაც ეს ტყეები სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე (მდ. მტკვრის ორივე სანაპიროზე) საკმაოდ ფართო გავრცელებას აღწევს. აღსანიშნავია, რომ სუსტი ანთროპოგენური პრესის პირობებში მეორად მუხნარებში ბუნებრივად იჭრება ნაძვი (აღინიშნება ნაძვის ნაირხნოვანი მოზარდი). იგი ძირეული ტყის (ნაძვნარის) აღდგენის ტენდენციაზე მიუთითებს. ამასთან, ეს პროცსი საკმაოდ ნელა მიმდინარეობს და მხოლოდ იმ ადგილებში, სადაც შემორჩენილია ნიადაგის მეტ-ნაკლებად ღრმა და ნაყოფიერი ფენა (ძირითადად დაცულ ტერიტორიაზე). უფრო ინტენსიურად მიმდინარეობს მეორადი მუხნარების დიგრესულ-სუქცესიური პროცესები, მათი ცვლა ტყისშემდგომი ბუჩქნარებით და ქსეროფილური მცენარეული კომპლექსებით (კლდე-ნაშალიანის ქსეროფიტული დაჯგუფებები).

 

3.1.5  მუქწიწვიანი ტყეების (ნაძვნარის, წიფლნარ- ნაძვნარის)

ცვლა წიფლნარით

აღმოსავლური წიფელი (Fagus orientalis) მუქწიწვიანი ტყეების ერთ-ერთი დამახასიათებელი (მაღალკონსტანტური) სახეობაა. მუქწიწვიანი ტყეების გავრცელების არეალში არაიშვიათად გვხვდება ბიდომინანტური და პოლიდომინანტური ტყეებიც (წიფლნარნაძვნარი, წიფლნარ-სოჭნარი, წიფლნარ-ნაძვნარ-სოჭნარი). წიფელსა და მუქწიწვიან სახეობებს შორის ასეთ შემთხვევაში დამყარებულია ბუნებრივი წონასწორობა, ტყის ცენოზები ხასიათდება სტაბილურობით და მდგრადი განვითარებით (ნორმალურად განახლდება როგორც ნაძვისა და სოჭის, ისე წიფლის პოპულაციები). 

ანთროპოგენური ზემოქმედების (ამორჩევითი ჭრა, მოვლითი ჭრა) შედეგად  შერეული ტყის ცენოზებში მუქწიწვიან სახეობასა და წიფელს შორის ბუნებრივ-წონასწორული ურთიერთობა ირღვევა: ძლიერდება იმ სახეობის ცენოპოპულაცია, რომელსაც ადამიანი ხელს შეუწყობს (ინდივიდთა გამოხშირვის დროს ადამიანი მეტი რაოდენობით ჭრის რომელიმე სახეობის ხეს). 

მუქწიწვიანი ტყეების წიფლნარით ცვლა აღწერილია პ.მეტრეველის (1949) მიერ ბაკურიანის მიდამოებში, ზ. დ. 1650 მ სიმაღლეზე. ცვლა ხორციელდება ნაძვნარის (წიფლის შერევით) პირწმინდა ჭრის შედეგად.  ავტორის მიხედვით, პირწმინდად გაჩეხილ ტყეკაფზე წიფელი განახლდება ამონაყრით (50-60 წლამდე წიფელი იძლევა ძირკვის ამონაყარს). ფორმირდება ახალგაზრდა ამონაყრითი წიფლნარები, რომლებშიც თანდათანობით ჩაინერგება ნაძვი. ყალიბდება ნაძვნარ-წიფლნარები (I სართულში წიფელი, IIში _ ნაძვი). (მომავალში ედიფიკატორები ხშირად ადგილს იცვლიან, ფორმირდება წიფლნარ-ნაძვნარები: ნაძვი გადადის I სართულში). 

ანალოგიური ცვლა (ნაძვნარში და წიფლნარ-ნაძვნარში წიფლის პოზიციების გაძლიერება) პრაქტიკულად ყველგან დაკავშირებულია ანთროპოგენურ ზემოქმედებასთან (ჭრა). სადღეისოდ იგი საკმაოდ ინტენსიურად მიმდინარეობს ბორჯომ-ბაკურიანის რეგიონში და თრიალეთის სხვა ნაწილშიც. შეინიშნება უკუპროცესიც (წიფლნარ-ნაძვნარში წიფლის პოზიციების შესუსტება), რაც ასევე მიზნობრივი ჭრის შედეგია (იჭრება უპირატესად წიფელი – ძირითადად საშეშედ).  

3.2  მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა ტყისშემდგომი 

მცენარეულობით

მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა ტყისშემდგომი მცენარეულობით (ბუჩქნარები, ბალახეულობა), როგორც ზემოთ აღინიშნა, მიმდინარეობს მეორადი (წარმოებული) ტყეების სტადიის გავლით. მუქწიწვიანი ტყეების პირწმინდა განაჩეხზე და ნახანძრალზე ფორმირებული მეორადი ტყეები – ფიჭვნარები, არყნარები, ვერხვნარები, რცხილნარები, მუხნარები – თუ მათ ცენოზებზე (ტყის კორომებზე) ძლიერი ანთროპოგენური ზეწოლა გაგრძელდა (უსისტემო ჭრა, პირუტყვის ხშირი ძოვება), თანდათანობით დეგრადირდება. დიგრესულ-სუქცესიური რიგები – სტადიების (საფეხურების) რიცხოვნობა, მათი ჩამოყალიბების ხასიათი, სტადიათა ცვლის პერიოდი არაერთნაირია: იგი კავშირშია რეგიონის ჰავაზე, კონკრეტულ ადგილსამყოფელზე (ზღვის დონიდან სიმაღლე, ექსპოზიცია, ფერდობის დაქანება, ნიადაგის ხასიათი და სხვ,), ასევე სუქცესიის საწყისი სტადიის მცენარეულობასთან (ტყის ფორმაცია, ასოციაცია). 

მუქწიწვიანი ტყეების ცვლა ტყისშემდგომი მცენარეულობით მიმდინარეობს მეორადი (წარმოებული) ტყეების სტადიის გავლის გარეშეც: მუქწიწვიანი ტყის ნაალაგევზე უშუალოდ ფორმირდება ბუჩქნარები ან ბალახეულობა. ძლიერი ანთროპოგენური პრესის პირობებში მათი დიგრესულ-სუქცესიური განვითარება გრძელდება, ყალიბდება მომდევნო სტადიების მცენარეული დაჯგუფებები. 

მუქწიწვიანი ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური რიგების სხვადასხვა სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობიდან აღმოსავლეთ საქართველოში გავრცელებულია – იელიანი (Rhododendron luteum), თხილიანი (Corylus avellana), ჯაგრცხილნარი (Carpinus orientalis), თრიმლიანი (Cotinus coggygria), ტყისცოცხიანი (Cytisus caucasicus), გლერძიანი (Astragalus microcephalus) და სხვ. დიდი დაქანების ფერდობებზე სუქცესიის ბოლო სტადიები წარმოდგენილია მეჩხერი ქსეროფიტული დაჯგუფებებით (სხვადასხვა ვარიანტი).