საქართველოს ძირეული ტყეები : ძირეული ტყეების პრობლემა / რევაზ ქვაჩაკიძე, კახა იაშაღაშვილი, ნიკოლოზ ლაჩაშვილი

ა ვ ტ ო რ თ ა   წ ი ნ ა თ ქ მ ა

ძირეული ტყეების პრობლემა

ბუნებრივ ტყეებს საქართველოში ტერიტორიის დაახლოებით 1/3 ნაწილი (32-35%) უკავია. მათგან დიდი უმეტესობა ძირეული ტყეებია, რომელთა ფიტოცენოლოგიური სტრუქტურის ჩამოყალიბება განხორციელდა ხანგრძლივი პერიოდის მანძილზე (მესამეულიდან დღემდე). სადღეისოდ საქართველოს ძირეული ტყეები (ფიტოცენოზები) მეტ-ნაკლებად სტაბილურ, ე.წ. კლიმაქსურ მცენარეულობას წარმოადგენს.

საქართველოს ძირეული ტყეების მთავარი ფორმაციებია (საერთო ფართობის მიხედვით) – წიფლნარი (Fagus orientalis), ქართული მუხის (Quercus iberica) მუხნარი, წაბლნარი (Castanea sativa), სოჭნარი (Abies nordmanniana), ნაძვნარი (Picea orientalis). მათ წილად მოდის ქვეყნის ბუნებრივი ტყეების ორ მესამედზე მეტი. ძირეულ ტყეებს მიეკუთვნება შედარებით შეზღუდული გავრცელების ფორმაციებიც – ჭალის მუხის (Quercus longipes), მაღალმთის მუხის (Quercus macranthera), იმერული მუხის (Quercus imeretina) და მუხის სხვა სახეობებისაგან შექმნილი ტყეების ფორმაციები (მუხნარები); არიდული ტყეები – საკმლისხიანი (Pistacia mutica) და ღვიიანი (Juniperus foetidissima, J. polycarpos); მურყნარი (Alnus barbata); ლიტვინოვის არყის (Betula litwinowii) არყნარი; კავკასიური ფიჭვის (Pinus sosnowskyi) ფიჭვნარი; ბიჭვინთის ფიჭვის (Pinus pithyusa) ფიჭვნარი; ძელქვნარი (Zelkova carpinifolia) და სხვ.

ძირეული ტყეების ფორმაციების ბუნებრივი არეალის ფარგლებში გვხვდება დროებითი (წარმოებული, მეორადი) ტყეების ფორმაციებიც, კერძოდ – რცხილნარი (Carpinus caucasica), ფიჭვნარი (Pinus sosnowskyi), მტირალა არყის (Betula pendula) არყნარი, მთრთოლავი ვერხვის (Populus tremula) ვერხვნარი, მურყნარი (Alnus barbata). ძირეული ტყეების ფორმაციების ბუნებრივი არეალის ფარგლებშივე გავრცელებულია (ზოგან საკმაოდ ფართოდ) ტყისშემდგომი (მეორადი) მცენარეულობაც – ბუჩქნარები და ბალახეულობა.

აღნიშნული მცენარეულობის ფორმირება ძირეული ტყეების ამა თუ იმ ფორმაციის არეალის ფარგლებში მიმდინარეობდა ხანგრძლივი დროის (ათასწლეულების) მანძილზე, როგორც ბუნებრივად (ბუნებრივი სუქცესიები), ისე ადამიანის გავლენით (ანთროპოგენური სუქცესიები). ძირეული ტყეების დროებით (წარმოებულ) ტყეებად და ტყისშემდგომ მცენარეულობად ტრანსფორმაციის პროცესები დაჩქარდა და ტრანსფორმირებული (მეორადი) მცენარეულობის წარმომადგენელთა არეალი მეტისმეტად გაფართოვდა უკანასკნელ საუკუნეებში, რაც ძირითადად განაპირობა ძირეული ტყის მცენარეულობაზე (ფიტოცენოზებზე) ადამიანის მრავალმხრივმა უარყოფითმა ზემოქმედებამ (ტყის რესურსების გადაჭარბებული ამოღება, უსისტემო ჭრა, ხელოვნური ხანძარი ტყეში, ტყეში და ნატყევარზე შინაური პირუტყვის ძოვების მოუწესრიგებლობა და სხვ.). საქართველოს ძირეული ტყეების ფორმაციების ბუნებრივი გეოგრაფიული და ეკოლოგიური არეალის ფარგლებში ჩამოყალიბებული ტყისშემდგომი მცენარეულობის მრავალი წარმომადგენელი (ძირეული ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიების შუა და ბოლო სტადიების მცენარეულობა) – მეორადი ქსეროფილური ბუჩქნარები (ჯაგრცხილნარები, ძეძვიანები, გრაკლიანები, ნაირბუჩქნარები და სხვ.), სტეპები, ნახევრად უდაბნოები – სადღეისოდ, ძირეული ტყეების ანთროპოგენურ ტრანსფორმაციასთან დაკავშირებულ მეტ-ნაკლებად ტრანსფორმირებულ გარემო პირობებში (მიკრო- და მეზოკლიმატის ცვლილება გამშრალების მიმართულებით, ყოფილი ტყის ნიადაგების დეგრადირება) უკვე სტაბილურ (კლიმაქსურ) მცენარეულობას წარმოადგენს, რომელთა ბუნებრივად შეცვლა წინამორბედი ძირეული ტყით პრაქტიკულად გამორიცხულია (თანამედროვე კლიმატის პირობებში იგი შესაძლებელია მხოლოდ ძირეული ტყის ხელოვნურად აღდგენა-რეკონსტრუქციის გზით).

ძირეული ტყეები (ტყის ცენოზები) ქვეყნის მრავალფეროვანი, მეტ-ნაკლებად სტაბილური ბუნებრივი ეკოსისტემების საფუძველს წარმოადგენს. მათზე უშუალოდ არის დამოკიდებული ცხოველური ორგანიზმების (სახეობების, პოპულაციების) სტაბილურობაც. ძირეული ტყეების ცენოზები ბუნებრივ ეკოსისტემათა სხვა კომპონენტების (ნიადაგი, წყლის რეჟიმი და სხვ.) სტაბილურობის მთავარ გარანტსაც წარმოადგენს.

ბუნებრივი მცენარეული რესურსების გამოყენების საკითხების კვლევით დადგენილი იქნა, რომ ძირეული ტყეები ამ მხრივაც გამორჩეულია. დადგენილია, რომ დედამიწის ნებისმიერ ბუნებრივ რეგიონში თუ ქვეყანაში ძირეული ტყე მთლიანობაში არის ყველაზე ოპტიმალური და პერსპექტიულიც – ძვირფასი მერქნის და ტყის სხვა რესურსების მდგრადი გამოყენების თვალსაზრისით. ძირეული ტყეების შემქმნელი სახეობები პრაქტიკულად არ ან იშვიათად ზიანდება მცენარეთა მავნებლებით, სოკოვანი და სხვა დაავადებებით, კლიმატური და ნიადაგური შეუთავსებლობით და ა.შ. ამითაა განპირობებული, რომ ძირეული ტყე ოპტიმალურად ასრულებს მოცემულ რეგიონში ძალზე მნიშვნელოვან ეკოლოგიურ (ნიადაგდაცვით, წყალშენახვით და წყალმარეგულირებელ, ჰავის გამაჯანსაღებელ და სხვ.) ფუნქციებსაც.

ამდენად, ერთმნიშვნელოვნად შეიძლება ითქვას, რომ ძირეული ტყეები საუკეთესო და გამორჩეულია როგორც უშუალო გამოყენების, ისე ბუნებრივი გარემოს სტაბილურობის დაცვის თვალსაზრისით. ამით არის განპირობებული ის დიდი ყურადღება, რაც უკანასკნელ ათწლეულებში დაეთმო ძირეული ტყეების გადარჩენის და მათი არეალის გაფართოების პრობლემის კვლევას და მიღებული მეცნიერული დასკვნების საფუძველზე შესაფერისი უახლესი მეთოდებისა და ტექნოლოგიების დამუშავებას.

საქართველოში, როგორც ზემოთ უკვე ითქვა, ძირეულ ტყეებს მნიშვნელოვანი ტერიტორია უკავია. მათი დაცვის (არეალის შენარჩუნების) მიზნით შექმნილია დაცული ტერიტორიების (ძირითადად ნაკრძალების) ფართო ქსელი, რომლის საერთო ფართობი სადღეისოდ ასი ათასამდე ჰექტარია. ნაკრძალები განლაგებულია ქვეყნის სხვადასხვა ბუნებრივ-კლიმატურ ზონაში, რაც საშუალებას იძლევა საიმედოდ იყოს დაცული ძირეული ტყეების პრაქტიკულად ყველა წარმომადგენელი (ფორმაცია). შემუშავებულია პერსპექტიული გეგმა დაცული ტერიტორიების ქსელის გაფართოებისა. ნავარაუდევია, რომ დაცული ტერიტორიის სისტემაში მოექცეს საქართველოს მთელი ტერიტორიის დაახლოებით 20%. ამ მხრივ უდაოდ პერსპექტიულია ეროვნული პარკი (დაცული ტერიტორიის ერთ-ერთი კატეგორია), რომელსაც ნაკრძალთან შედარებით ზოგიერთი უპირატესობაც გააჩნია – გაცილებით ფართო ტერიტორია, ბუნებრივი ეკოსისტემების დაცვის და მდგრადი გამოყენების უფრო მიზანშეწონილი სტრუქტურა და სხვ. 

მიუხედავად მოსალოდნელი დადებითი შედეგებისა, რასაც მოიტანს დაცული ტერიტორიის ქსელის მნიშვნელოვანი გაფართოება, საქართველოს ძირეული ტყეების დაცვის, მათი მდგრადი განვითარების, ტყიდან ოპტიმალური ეკონომიკური და ეკოლოგიური სარგებლის მიღწევისათვის იგი სრულიად არასაკმარისია. ასი ათას ჰექტარზე, თუნდაც ქვეყნის 20% ტერიტორიაზე ბუნებრივი რესურსების დაცვა-გამოყენების ოპტიმიზაცია მთლიანად ქვეყნისათვის, ცხადია, საკმარისი არაა. უმძიმეს მდგომარეობაშია საქართველოს სამეურნეო ტყეები, სადაც უამრავი პრობლემაა დაგროვილი – ტყეების პროდუქტიულობის, ბუნებრივი განახლების, აღდგენის, რეკონსტრუქციის, ტყეების მიერ ეკოლოგიურ (გარემოსდაცვით) ფუნქციათა შესრულების სფეროებში. ამ საკითხებზე მრავალჯერ გამოითქვა მეცნიერთა აზრი (ძირითადად, სამეცნიერო ნაშრომებში), მაგრამ პრობლემათა გადაჭრისათვის იგი, ცხადია, საკმარისი არაა.

აღნიშნული პრობლემები ქვეყნისათვის უმნიშვნელოვანესია. საქმე ეხება საქართველოს ძირეული ტყეების, მთლიანად ქვეყნის უნიკალური ტყიანი ეკოსისტემების დაცვას. ჩვენ დღეს და მომავალშიც ვდგავართ უალტერნატივო პრობლემის წინაშე უნდა აღვადგინოთ წლების მანძილზე არასწორი ექსპლუატაციით და მოუვლელობით გამეჩხერებული ძირეული ტყეების ბუნებრივი სტრუქტურები, გავაუმჯობესოთ ტყეების ბუნებრივი განახლება, გავზარდოთ ამ ტყეების პროდუქტიულობა.

მეცნიერული საფუძვლები საქართველოს ძირეული ტყეების აღდგენის, ბუნებრივი განახლების გაუმჯობესების და ტყის კორომების პროდუქტიულობის ამაღლებისა, რომლებიც ძირითადად დამუშავებულია, საჭიროებს დახვეწას, კონკრეტიზებას, ახალი მონაცემებით შევსებას. წინამდებარე ნაშრომში შევეხებით დასმული პრობლემის ზოგიერთ არსებით საკითხს – საქართველოს ძირეული ტყეების კონკრეტულ ფორმაციათა მიხედვით.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : აღმოსავლეთ საქართველოს ძირეული ტყეების მთავარი ფორმაციების ანთროპოგენური სუქცესიები / რევაზ ქვაჩაკიძე, კახა იაშაღაშვილი, ნიკოლოზ ლაჩაშვილი

I ნაწილი

აღმოსავლეთ საქართველოს ძირეული ტყეების

მთავარი ფორმაციების ანთროპოგენური სუქცესიები

აღმოსავლეთ საქართველოს ძირეული ტყეების ფორმაციებს შორის დომინირებს ქართული მუხის (Quercus iberica) ტყე (მუხნარი) და აღმოსავლური წიფლის (Fagus orientalis) ტყე (წიფლნარი). საქართველოს ძირეული ტყეების უძველესი ფორმაციები – აღმოსავლური ნაძვის (Picea orientalis) და კავკასიური სოჭის (Abies  nordmanniana) ტყეები (ნაძვნარი, სოჭნარი, ნაძვნარ-სოჭნარი, წიფლნარ-სოჭნარი და სხვ.) აღმოსავლეთ საქართველოში გავრცელებულია, ძირითადად, დასავლურ (კოლხეთის მოსაზღვრე) ნაწილში (ბორჯომ-ბაკურიანის რეგიონი, მდ. დიდი ლიახვის ხეობა). ნაძვნარები და ნაძვის სიჭარბით ტყეები (წიფლნარ-ნაძვნარი, სოჭნარ-ნაძვნარი) საკმაოდ ფართო გავრცელებას აღწევს ცენტრალურ თრიალეთზეც, გვხვდება აღმოსავლეთ თრიალეთზეც (მდ. ალგეთის ზემო წელის აუზი). 

აღნიშნულ ტყეებზე, როგორც სატყეო მეურნეობის უმთავრეს ობიექტებზე, ანთროპოგენური ზემოქმედების მასშტაბები, ცხადია, ყოველთვის მაღალი იყო. იგი განსაკუთრებით ძლიერი და ხანგრძლივი იყო აღმოსავლეთ საქართველოს მჭიდროდ დასახლებულ რეგიონებში, ძირითადად ბარში და მთის ქვედა სარტყელში, აგრეთვე – გზების და სასოფლო-სამეურნეო სავარგულების (კულტურული მცენარეულობა, ბუნებრივი სათიბ-საძოვრები) მოსაზღვრე ტყიან ტერიტორიაზე. ამასთან დაკავშირებით, პირველადი ძირეული ტყეების ანთროპოგენურ-დიგრესული სუქცესიებიც ყველაზე მასშტაბურად სწორედ ამ ტერიტორიაზე განხორციელდა. 

წინამდებარე ნაშრომის I ნაწილში ჩვენ განვიხილავთ ზემოაღნიშნული 4 ფორმაციის ტყეების ანთროპოგენურ სუქცესიებს აღმოსავლეთ საქართველოში. განსახილველი სა

კითხის მოცულობის ამგვარი შეზღუდულობა განპირობებულია, ძირითადად, საკითხის შესწავლილობის დონით, როგორც საერთოდ, ისე პირადად ჩვენი მონაწილეობითაც.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რევაზ ქვაჩაკიძე, კახა იაშაღაშვილი, ნიკოლოზ ლაჩაშვილი

1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური

სუქცესიები

აღმოსავლეთ საქართველოს ტყეების ერთ-ერთი მთავარი ფორმაციის – ქართული მუხის (Quercus iberica) ტყის ანთროპოგენურ-დიგრესული სუქცესიების შესწავლაში წვლილი მრავალმა მკვლევარმა შეიტანა (სახოკია, 1958; კეცხოველი, 1960, 1980; მახათაძე, 1962; კეცხოველი, ხარაძე, ივანიშვილი, გაგნიძე, 1975; ქვაჩაკიძე, ჯანდიერი, 1976; ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, 1992; ქვაჩაკიძე, 1996, და სხვ.). 

ნ.კეცხოველი (1960), იხილავს რა აღმოსავლეთ საქართველოს მთების კალთებზე ქართული მუხის (Quercus iberica) ტყეებიდან ქსეროფილური ბუჩქნარების (ჯაგეკლიანების, ძირითადად – ძეძვიანების Paliurus spina christi) ჩამოყალიბების სუქცესიურ პროცესს, გამოჰყოფს ამ პროცესის 4 თანმიმდევრულ საფეხურს: 

I საფეხური: მუხნარ (მუხნარ-ჯაგრცხილნარ) ტყეში, მის ტყისპირებში შეჭრილია ძეძვის თითო-ოროლა ეგზემპლარი. ძეძვის ბუჩქები, მოქცეული ტყის საბურველის ქვეშ, მორფოლოგიურად განსხვავებულია ღია ადგილებში მოზარდი ძეძვისაგან (დაგრძელებულია ღერო-ტოტები და სხვ.). ტყის ნიადაგური საფარი პრაქტიკულად შენარჩუნებულია. ანალოგიური სურათები ხშირად გვხვდება აღმოსავლეთ საქართველოს ყველა მთიან რეგიონში, კავკასიონისა და თრიალეთის ქედებისა და შტოქედების კალთებზე.

II საფეხური: ანთროპოგენური ზეწოლის შედეგად მუხის ხეები დაჯაგულია. პრაქტიკულად უკვე ჩამოყალიბებულია ტყისშემდგომი ბუჩქნარი – ჯაგრცხილნარი. ბუჩქნარის საერთო ფონზე შეინიშნება მეჩხრად მდგარი წინამორბედი ტყის სახეობები – ქართული მუხა, იფანი, მინდვრის ნეკერჩხალი და სხვ. ჯაგრცხილნარის შემადგენლობაში მონაწილეობს ქსეროფილური ბუჩქები – ძეძვი, გრაკლა, შავჯაგა და სხვ. ტყის ნიადაგური საფარი (მუხნარი ტყისათვის დამახასიათებელი ნიადაგები) მეტ-ნაკლებად შენარჩუნებულია.

III საფეხური: ცენოზებში გაბატონებულია ჯაგრცხილა, შერეულია დაჯაგული მუხა, იფანი. შედარებით გამეჩხერებულ ადგილებში მყარად იკიდებს ფეხს ძეძვი და სხვა ქსეროფილური ბუჩქები. მუხნარი ტყისათვის დამახასიათებელი სახეობები (ხე, ბუჩქი, ბალახი) მცირე რაოდენობითაა შემორჩენილი. ნიადაგური საფარი დეგრადირებულია, ხშირად დედაქანიცაა გაშიშვლებული. 

ამ ცენოზების შემდგომ დეგრადირებას აჩქარებს შინაური პირუტყვის ხშირი ძოვება. ისპობა, ძირითადად, მუხის, იფანის, ჯაგრცხილას ამონაყარი; ძეძვი და სხვა ეკლიანი ბუჩქები საქონლისაგან პრაქტიკულად არ ზიანდება. 

IV საფეხური: ცენოზებში გაბატონებულია ძეძვი (ფორმირებულია ძეძვიანები). მეტნაკლები რაოდენობით შერეულია სხვა ქსეროფილური ბუჩქები – შავჯაგა, ჯორის ძუა და სხვ. გვხვდება ბიდომინანტური ცენოზებიც – ძეძვიან-შავჯაგიანი, ძეძვიან-გრაკლიანი და სხვ. 

ნ.კეცხოველის მიხედვით, აღმოსავლეთ საქართველოს მუხნარი ტყეების დეგრადაციის პროცესში (სუქცესიის ბოლო საფეხურებზე) ხშირად ვითარდება ბალახოვანი ცენოზებიც, კერძოდ, მეორადი უროიანი ველი (Botriochloa ischaemum).

მ.სახოკიას (1958) თბილისის შემოგარენისათვის მოჰყავს ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის პროცესში ფორმირებული ცენოზები – ძეძვიანები, გრაკლიანები, ნაირბუჩქნარები, გლერძიანები და სხვ. სტეპის მცენარეულობის წარმომადგენელთაგან დომინირებს უროიანები, ვაციწვერიანები და სხვ. ავტორის მიხედვით, აღნიშნული მცენარეულობა ქართული მუხის ტყეების, აგრეთვე – რცხილნარების, ნათელი (არიდული) ტყეების და ჭალის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიის ამა თუ იმ სტადიის მცენარეულობას განეკუთვნება. 

ჩვენს ერთ-ერთ ადრინდელ ნაშრომში (ქვაჩაკიძე, ჯანდიერი, 1976) განხილულია ცენტრალური და დასავლეთი თრიალეთის მთავარ ხეობებში (მდ. თეძამის, ტანას, ძამას, ნეძვის, გუჯარეთის წყლის ხეობები) გავრცელებული ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის საკითხები. მუხნარი ტყეების დიგრესულ-სუქცესიურ რიგში ჩვენს მიერ გამოყოფილია 7 თანმიმდევრული საფეხური (სტადია) და მოტანილია თითოეული სტადიის მცენარეულობის დახასიათება.

აღმოსავლეთ საქართველოს ცალკეულ რეგიონებში ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური დეგრადაციის საკითხები განიხილება სხვა ავტორთა შრომებშიც. მნიშვნელოვანი ინფორმაცია მოცემულია ჩვენს ხელნაწერ შრომებშიც (ქვაჩაკიძე, 1991, 1995; ქვაჩაკიძე, იაშაღაშვილი, ლაჩაშვილი, 1999). 

წინამდებარე ნაშრომში გამოყენებულია როგორც ახლად მოპოვებული საველე-გეობოტანიკური მასალები, ასევე ჩვენს მიერ სხვადასხვა წლებში შესრულებული გეობოტანიკური გამოკვლევის მასალებიც. საერთო ჯამში, ჩვენი კვლევის ობიექტს წარმოადგენდა აღმოსავლეთ საქართველოს პრაქტიკულად ყველა მთიანი რეგიონი, როგორც კავკასიონის, ისე ანტიკავკასიონის (თრიალეთის მთიანი სისტემის) უმთავრესი ხეობები.

გამოკვლევის ძირითადი მეთოდი – გეობოტანიკურია (ფართო გაგებით). ადგილზე (გამოსაკვლევ რეგიონში), მარშრუტული გეობოტანიკური (ე.წ. რეკოგნოსცირების წესით) გამოკვლევის საფუძველზე შეირჩეოდა მცენარეულობის (ტყის, დეგრადირებული ტყის, ბუჩქნარის, ბალახეულობის) ტიპური ნაკვეთები, რომლებზეც ტარდებოდა სრული გეობოტანიკური აღწერა. ამ მეთოდის გამოყენებით გროვდებოდა გეობოტანიკური მასალები აღმოსავლეთ საქართველოს სხვადასხვა რეგიონში, სხვადასხვა ექსპოზიციის ფერდობებზე, ზ.დ.-დან სხვადასხვა სიმაღლეზე. ამდენად, პრაქტიკულად გამოყენებულია ბუნებრივი მცენარეულობის (მთლიანად ეკოსისტემების) სუქცესიურ-ეკოლოგიური რიგების დადგენისა და მათი შედარებითი გეობოტანიკურ-ეკოლოგიური ანალიზის მეთოდი. 

მასალების მოძიების და მათი დამუშავების დროს განსაკუთრებული ყურადღება მიექცა ტყის ფიტოცენოზის დიგრესულ-სუქცესიური რიგის დასადგენად საჭირო ყველაზე სარწმუნო (ფასეული) ინფორმაციის წყაროებს, როგორიცაა - «ფიტოცენოზური რელიქტები» (წინამორბედი ფიტოცენოზის სტრუქტურის, მისი შედგენილობისა და აგებულების შესახებ ინფორმაციის საიმედო წყარო), «დიგრესული სუქცესიების ინდიკატორები» (გვაწვდის ინფორმაციას სუქცესიის მიმართულებაზე, თუ რა ცენოზით და რა სიჩქარით შეიცვლება წინამდებარე ცენოზი), დიგრესულ-სუქცესიურ პროცესში ნიადაგის ცვლილების (დეგრადაციის) უმთავრესი მაჩვენებლები (ნიადაგის საერთო სიღრმის, ჰუმუსიანი ჰორიზონტის სისქის, ხირხატიანობის ცვალებადობა).

როცა ვიხილავთ ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენურ სუქცესიებს, ზემოაღნიშნული ძირეული მუხნარები უნდა განვიხილოთ როგორც საწყისი (პირველადი) მცენარეულობა, საიდანაც აითვლება დიგრესულ-სუქცესიური რიგის თანმიმდევრული საფეხურები (სტადიები). ამ საფეხურების (სტადიების) შესატყვისი მცენარეულობა სადღეისოდ გავრცელებულია აღმოსავლეთ საქართველოს მთის ქვედა სარტყლის პრაქტიკულად ყველა ნაწილში.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

ჩვენს მიერ მოძიებული გეობოტანიკური მასალებისა და ლიტერატურული წყაროების ანალიზის საფუძველზე დავადგინეთ აღმოსავლეთ საქართველოში გავრცელებული ძირეული (პირველადი) მუხნარი ტყის ანთროპოგენური დიგრესიის საერთო კანონზომიერებები. გამოვყავით დიგრესულ-სუქცესიური რიგის შემდეგი თანმიმდევრული სტადიები (საფეხურები): 

I სტადია (საფეხური). პირველადი (ხელუხლებელი და პრაქტიკულად ხელუხლებელი) ქართული მუხის ტყის ანთროპოგენური დეგრადაციის I სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობა (მეორადი მუხნარები) აღმოსავლეთ საქართველოში წარმოდგენილია ფიტოცენოზთა (შესაბამისად – ასოციაციათა) ფართო სპექტრით. ფიტოცენოზები გავრცელებულია სამხრეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. ყველაზე მშრალ რეგიონებში (ცენტრალური და აღმოსავლეთი თრიალეთი) მუხნარები განვითარებულია ჩრდილოეთის ექსპოზიციის ფერდობებზეც, სადაც მათ უჭირავთ ადრე აქ არსებული მეზოფილური ტყეების (წიფლნარები, რცხილნარები) ადგილსამყოფელები. სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე, რომლებიც განსაკუთრებით მშრალია, მრავალ რეგიონში (განსაკუთრებით თრიალეთის მთიან სისტემაში) მუხნარი ტყე პრაქტიკულად აღარ გვხვდება (უკვე შეცვლილია ტყისშემდგომი, მუხნარების დეგრადაციის შემდგომი სტადიების მცენარეულობით). 

მეორადი მუხნარების ნიადაგების მორფოლოგიურ თავისებურებებზე დაკვირვებამ გვიჩვენა, რომ ტყის ტიპურმა ნიადაგებმა სახეცვლილება-დეგრადაციის პროცესი მეტნაკლებად უკვე განიცადა და იგი კვლავ საკმაოდ ინტენსიურად მიმდინარეობს. განსაკუთრებით ღრმა მორფოლოგიური ცვლილებები შეინიშნება სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე განვითარებული მუხნარების ნიადაგებში, სახელდობრ: ნიადაგები მეტწილ შემთხვევებში ეროზირებულია (საშუალოდ, ძლიერ); მკვდარი საფარის ფენა არამდგრადია, იგი ადვილად იშლება და ირეცხება (მეტწილ მუხნარებში მეტ-ნაკლებად ჩამორეცხილია); ნიადაგის ჰუმუსიანი ფენაც მეტ-ნაკლებად ჩამორეცხილია, რის შედეგადაც ჰუმუსიანი ჰორიზონტის სიღრმე მნიშვნელოვნად შემცირებულია; მნიშვნელოვნად ამაღლებულია ნიადაგების ხირხატიანობა-ქვიანობის ხარისხი, ხშირად განვითარებულია არამდგრადი (მოძრავ-ნაშალიანი) სუბსტრატიც. ნიადაგური საფარის აღნიშნული მორფოლოგიური ცვლილებები პირდაპირი შედეგია მუხნარი ტყის ცენოზებზე ხანგრძლივი ანთროპოგენური ზეწოლისა (ჭრა, ჩეხვა, პირუტყვის სისტემატური ძოვება). ყველაზე ღრმა მორფოლოგიურ ცვლილებებს მუხნარი ტყეების ნიადაგურ საფარში იწვევს ტყის კორომებში შინაური ცხოველების (განსაკუთრებით ღორის) სისტემატური ძოვება. 

მეორადი მუხნარი ცენოზების ფლორისტული შედგენილობის და აგებულების (სტრუქტურის) გამოკვლევით გამოვლენილი იქნა მნიშვნელოვანი სტრუქტურული თავისებურებანი, რომლებიც უშუალო კავშირშია ტყის მცენარეულობის ანთროპოგენურდიგრესულ პროცესებთან, ამ პროცესების (სუქცესიური ცვლის) მიმართულებებთან და სიღრმისეულ განვითარებასთან. მათ შორის უწინარესად აღსანიშნავია შემდეგი: 

ა. ფიტოცენოზების ფლორისტულ შემადგენლობაში აღარ აღინიშნება, ან გვხვდება მცირე რაოდენობით და არადამახასიათებელი სახეობების რანგში ე. წ. «ქვერცეტალური ფლორის» (მუხნარების ფლორის) მრავალი ტიპური წარმომადგენელი – თამელი (Sorbus torminalis), თხილი (Corylus avellana), წერწა (Lonicera caucasica), ჯიქა (Lonicera caprifolium), ჭანჭყატი (Euonymus europaea, E.verrucosa) და სხვ. ბალახოვნებიდან – Laser trilobum, Primula woronowii, Polygonatum glaberrinum, Serratula quinquefolia  და სხვ. 

ბ. აღინიშნება საკმაოდ დიდი რაოდენობა მუხნარის ცენოზებისათვის არადამახასიათებელი სახეობებისა (დიგრესული სუქცესიის ინდიკატორები), რომლებიც შემოჭრილია მეზობლად განვითარებული სხვადასხვა მცენარეული დაჯგუფებებიდან. ზოგიერთი მათგანის ცენოზური (სტრუქტურული) როლი საკმაოდ მაღალია. ესენია, ძირითადად, ქსეროფილური და ჰემიქსეროფილური ბუჩქნარების, სტეპისა და მშრალი მდელოს დამახასიათებელი სახეობები – ძეძვი (Paliurus spina christi), გრაკლა (Spiraea hypericifolia), თრიმლი (Cotinus coggygria) და სხვ. ბალახოვნებიდან – Campanula alliariaefolia, C. hohenackeri, Clinopodium vulgare, Coronilla varia, Galium verum, Silene italica, Teucrium chamaedrys, T. orientale, T. polium, Thymus tiflisiensis და სხვ. განსაკუთრებით უნდა აღინიშნოს ჯაგრცხილას (Carpinus orientalis) ფიტოცენოზური პოზიციების მკვეთრი გაფართოება როგორც ქვეტყეში (პროექციული დაფარულობა 70-80%-მდე), ისე მთავარ (ხემცენარეთა) იარუსშიც. მასთან კავშირშია მუხნარ-ჯაგრცხილნარების მასიური ფორმირება უფრო მეტად მშრალ რეგიონებში (ცენტრალური და აღმოსავლეთი თრიალეთი). 

გ. მუხნარი ტყის ცენოზების მთავარი (A) იარუსის სიმჭიდროვე-შეკრულობა დაბალია (საშუალოდ 0,3-0,6 ფარგლებში ცვალებადობს), ამასთან იგი არამდგრადია და იცვლება ანთროპოგენური ზემოქმედების ფორმებთან დაკავშირებით (რაციონალური ამორჩევითი ჭრა, უსისტემო ჭრა-ჩეხვა, პირუტყვის რეგულირებული ძოვება, თავისუფალი ძოვება და ა. შ.). ვრცელი ფართობი უჭირავს მუხნარის მეჩხერებს (სიხშირე 0,1-0,2, კალთაშეკრულობა 0,2-0,3). 

დ. ედიფიკატორი (ქართული მუხა) და თანმხლები (დამახასიათებელი) სახეობები (იფანი, მინდვრის ნეკერჩხალი, თამელი) პრაქტიკულად ყველგან წარმოდგენილია ამონაყრითი სხვადასხვა რიგის თაობებით (ამონაყრითი მუხნარები). თესლით წარმოშობილი მუხის ხეები კორომებში იშვიათად გვხვდება. 

ე. კორომების წარმადობა (ბიოლოგიური პროდუქტიულობა) დაბალია (ბონიტეტის V, იშვიათად IV და III კლასები), რაც განპირობებულია როგორც ნიადაგურ-გრუნტული პირობების გაუარესებით, ისე ქართული მუხის გენეტიკური პოტენციალის დაქვეითებით (ამონაყრითი თაობები). 

ვ. კორომების ბუნებრივი განახლება დიდ უმეტეს შემთხვევებში სუსტია ან პრაქტიკულად აღარ მიმდინარეობს. იგი განპირობებულია, ძირითადად, თესლისა და აღმონაცენ-მოზარდის ფიზიკური განადგურებით შინაური ცხოველების მიერ (ღორი, რქიანი პირუტყვი). ლიტერატურაში არსებობს ცნობები, რომ მკვდარი საფარის დაშლა-ჩამორეცხვის შედეგად რკო იყინება მცირეთოვლიან და უთოვლო ზამთარში. კორომების ბუნებრივ განახლებას აფერხებს არასწორი, თესლით განახლებაზე არაორიენტირებული სატყეო მეურნეობა. პირადი გამოკვლევებით და ლიტერატურული წყაროების გამოყენებით დავადგინეთ აღმოსავლეთ საქართველოს მეორადი მუხნარების ტიპოლოგიური შემადგენლობა. ტიპოლოგიურ სპექტრში წარმოდგენილია შემდეგი ასოციაციები (ფიტოცენოზთა ტიპები):  

1. მუხნარი თივაქასრას საფარით (Quercetum poosum); 

2. მუხნარი არჯაკელის საფარით (Quercetum lathyrosum); 

3. მუხნარი ნაირბალახიანი საფარით (Quercetum mixtoherbosum);

4. მუხნარი შინდის ქვეტყით (Quercetum cornosum); 

5. მუხნარი ჯაგრცხილას ქვეტყით (Quercetum carpinulosum); 

6. მუხნარი ჯაგრცხილასა და შინდის ქვეტყით (Quercetum carpinuloso-cornosum);

7. ფიჭვნარ-მუხნარი მშრალი, ცოცხალ საფარს პრაქტიკულად მოკლებული (Quercetum siccum); 

8. იფნარ-მუხნარი გრაკლას ქვეტყით (Fraxineto-Quercetum spireaosum);

9. ჯაგრცხილნარ-მუხნარი შინდის ქვეტყით (Carpinuleto-Quercetum cornosum);

10. ჯაგრცხილნარ-მუხნარი თაგვისარას ქვეტყით (Carpinuleto-Quercetum ruscosum);

11.  ჯაგრცხილნარ-მუხნარი ნაირბუჩქების ქვეტყით (Carpinuleto-Quercetum mixtofruticosum);

12. ჯაგრცხილნარ-მუხნარი ნაირბალახების საფარით (Carpinuleto-Quercetum mixtoherbosum).

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

II სტადია (საფეხური). ტყის მცენარეულობის დიგრესულ-სუქცესიურ პროცესებში განსაკუთრებული ადგილი უკავია ტყიდან უტყეო (ტყისშემდგომ) მცენარეულობაზე გარდამავალ პროცესებს. ამ დროს მიმდინარეობს ღრმა ცვლილებები ბუნებრივ-მცენარეულ კომპლექსებში (ტყის ეკოსისტემებში). ცვლილებები ნაირგვარია თავისი სიღრმით, დროით (პროცესის სიჩქარით) და სხვა მაჩვენებლებით. 

ტყე ჩვენს პლანეტაზე ერთ-ერთი ყველაზე რთული და სრულყოფილი ბუნებრივი წარმონაქმნია, რომელიც ფორმირებულია ხანგრძლივი პერიოდის მანძილზე მიმდინარე ფიტოცენოზთა სტრუქტურულ-ფუნქციური შერჩევის გზით. ამასთან, ტყე თვითონ ქმნის მისი არსებობისათვის სასურველ გარემო პირობებს – მის მიერ ადგილსამყოფელზე ძლიერი ზემოქმედების, მიკროგარემოს ეკოლოგიური ფაქტორების გარკვეული ნიველირების გზით. 

როდესაც ტყის ეკოსისტემებზე ანთოპოგენური ზეწოლის პირობებში იწყება ტყის ფიტოცენოზთა სტრუქტურის რღვევის პროცესი, სუსტდება ტყის მიერ მიკროგარემოს შექმნის (გარემოსგარდამქმნელი) უნარი, ტყე თანდათანობით ჰკარგავს ადგილსამყოფელის პირობების მალიმიტირებელ ფუნქციას. ამასთან დაკავშირებით, იზრდება ერთი და იგივე ტყის ფიტოცენოზის (ფიტოცენოზის ტიპის – ასოციაციის) დიგრესულ-სუქცესიური პროცესის სხვადასხვა მიმართულებით განვითარების შესაძლებლობა. 

ჩვენ გამოვიკვლიეთ ტყისშემდგომი მცენარეულობის წარმომადგენლები – ბუჩქნარები, ბალახეულობა, მეჩხერი ქსეროფიტული კომპლექსები. გამოვიყენეთ სათანადო მეთოდიკა (აღნიშნულია ზემოთ). შევეცადეთ გამოგვევლინა მათ უამრავ ნაირსახეობას შორის სუქცესიური (გენეზისური) კავშირები, დაგვედგინა ძირითადი სუქცესიური რიგები (სუქცესიურ სტადიათა თანმიმდევრული ცვლის ტიპები). 

აღმოჩნდა, რომ ქართული მუხის ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური განვითარება აღმოსავლეთ საქართველოში, კერძოდ ტყიდან უტყეო (ტყისშემდგომი) მცენარეულობის ფორმირების პროცესები ხასიათდება დიდი მრავალფეროვნაბით, რომლებიც კავშირშია რეგიონების საერთო კლიმატურ-ნიადაგურ პირობებთან, კონკრეტულ რეგიონში კი – ფერდობების ექსპოზიციასთან და დაქანებასთან. გამოვლინდა სუქცესიათა საერთო (ზოგადი) კანონზომიერებებიც, რაც საფუძველს გვაძლევს შევქმნათ დიგრესულსუქცესიური ცვლის საერთო მოდელი. 

ქართული მუხის ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური რიგის II სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობაში (ტყისშემდგომი მცენარეულობა) უწინარესად უნდა აღინიშნოს ჯაგრცხილნარი (ჯაგრცხილას – Carpinus  orientalis  ბუჩქნარი), რომელიც ხასიათდება ფართო გავრცელებით და წარმოდგენილია საკმაოდ დიდი მრავალფეროვნებით.   

ჯაგრცხილა (Carpinus orientalis) ფართო ეკოლოგიური არეალის მქონე ბუჩქია (ზოგჯერ იზრდება დაბალ და საშუალო სიმაღლის ხედ). იგი გვხვდება ნაირგვარ ნიადაგურ პირობებში, არ უყენებს განსაკუთრებულ მოთხოვნას ნიადაგის სიმდიდრეს და ტენიანობას, ასევე ადგილსამყოფელის განათებულობას. მას შეუძლია ზრდა და განვითარება როგორც ტყის (მუხნარის) საბურველქვეშ, ისე ტყისპირებში და ღია ადგილებში, არ გაურბის ეროზირებულ მშრალ ნიადაგებსაც. ამ მხრივ ჯაგრცხილა არსებითად განსხვავდება ამავე გვარის მეორე სახეობა – რცხილისაგან (Carpinus caucasica). საქართველოში ჯაგრცხილა ფიტოცენოლოგიურად ყველაზე მჭიდროდ დაკავშირებულია ქართულ მუხასთან (მუხნართან). აღმოსავლეთ საქართველოში ფართოდ არის გავრცელებული მუხნარ-ჯაგრცხილნარი ცენოზები (კორომები), სადაც ჯაგრცხილა კარგად გამოსახულ ქვეტყეს ქმნის. მეორად მუხნარებში ჯაგრცხილა ხშირად აღწევს მთავარ (A) იარუსსაც და ქართულ მუხასთან ერთად ბიდომინანტურ საბურველს ქმნის (ჯაგრცხილნარ-მუხნარი). 

აღმოსავლეთ საქართველოში, მთისწინებზე და მთის ქვედა სარტყელში ჯაგრცხილნარი პრაქტიკულად ყველგანაა განვითარებული. ჯაგრცხილნარი ცენოზები განვითარებულია ყველა ექსპოზიციის ნაირგვარი დაქანების ფერდობებზე, ნაირგვარ ნიადაგებზე. გენეზისურად ახალგაზრდა ჯაგრცხილნარების და ჩრდილოეთის ფერდობების ჯაგრცხილნარების ქვეშ განვითარებული ნიადაგები, პროფილის მორფოლოგიის მიხედვით, ახლო დგას მუხნარი ტყის ნიადაგებთან (საერთო სიღრმე, მკვდარი საფარი, ჰუმუსიანი ჰორიზონტი). რაც შეეხება ძლიერი ანთროპოგენური წნეხის ქვეშ არსებულ ჯაგრცხილნარების ნიადაგებს, მათ ტყის ნიადაგებთან საერთო ძალზე ცოტა აქვს: მკვდარი საფარი და ჰუმუსიანი ფენა ჩამორეცხილია, მომატებულია ხირხატიანობა-ქვიანობა, შეინიშნება დაკორდების ნიშნებიც. 

გამოკვლევამ გვიჩვენა, რომ ჯაგრცხილნარი ცენოზები დიდ უმეტეს შემთხვევაში მუხნარი ტყის სხვადასხვა ტიპის (ასოციაციის) ცენოზებიდან განვითარდა. მუხნარებთან მათ სუქცესიურ კავშირზე მეტყველებს გავრცელება და ადგილსამყოფელის პირობები, ფლორისტული მსგავსება (ფიტოცენოზური რელიქტები) და სხვ. გენეზისურად ახალგაზრდა და კალთაშეკრული ჯაგრცხილნარი ცენოზების შემადგენლობაში საკმაოდ მრავლად მონაწილეობს მუხნარის დამახასიათებელი სახეობები, კერძოდ: ხეებიდან (დაბალტანიანი და დაბუჩქული სახით) – ქართული მუხა, იფანი, მინდვრის ნეკერჩხალი; ბუჩქებიდან – შინდი, ზღმარტლი, შინდანწლა, წერწა, ჯიქა, კვიდო და სხვ.; ბალახებიდან – Achillea biserrata, Brachypodium silvaticum, Campanula rapunculoides, Carex  Buschiorum, Clinopodium vulgare, Cynanchum rehmannii, Danae nudicaulis,  Lithospermum purpureo-coeruleum, Luzula multiflora, Melica uniflora, Poa nemoralis, Primula woronowii, Serratula quinquefolia, Viola odorata და სხვ. ფლორისტული მსგავსება ჯაგრცხილნარებსა და მათ წინამორბედ მუხნარებს შორის, გამოანგარიშებული მსგავსების (ჟაკარის) კოეფიციენტით (k=100c/(a+b-c);  a, b – სახეობათა რაოდენობა შესადარებელ ფიტოცენოზებში, c – საერთო სახეობათა რაოდენობა) შეადგენს საშუალოდ 40-60%. შედარებით დაბალია (1020%) მსგავსება მუხნარების და დეგრადირებული ჯაგრცხილნარების ფლორებს შორის. ამ ტიპის ჯაგრცხილნარი ცენოზების ფლორისტულ შემადგენლობაში სჭარბობს სახეობები, რომლებიც ქსეროფილური ბუჩქნარებისა და სტეპებისათვის არის დამახასიათებელი - Botriochloa ischaemum, Campanula alliariaefolia, Colutea orientalis, Coronilla orientalis, Dianthus subulosus, Euphorbia sequeriana, Galium verum, Satureja laxiflora, Silene italica, Teucrium chamaedrys, T. polium, Tragopogon graminifolius  და სხვ. 

ჯაგრცხილნარების უმეტესობა (გარდა დეგრადირებული ვარიანტებისა) ხასიათდება საკმაოდ მაღალი შეკრულობით (პროექციული დაფარულობა საშუალოდ 60-80%). ცენოზები საკმაოდ მდგრადია, რაც ედიფიკატორის (ჯაგრცხილას) ბიოეკოლოგიური თავისებურებებითაა განპირობებული (განსაკუთრებით – უხვი ამონაყრის განვითარების უნარით). ზომიერი ანთროპოგენური ზეწოლის პირობებში (ამორჩევითი ჭრა შეშისათვის, რეგულირებული ძოვება) ჯაგრცხილნარი ცენოზები ხანგრძლივად არსებობს ერთსა და იმავე ადგილზე, სადაც მნიშვნელოვან დაცვით (ეროზიასაწინააღმდეგო, წყალმარეგულირებელ) ფუნქციებს ასრულებს.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის ამავე სტადიის (საფეხურის) მცენარეულობას უნდა მივაკუთვნოთ გრაკლიანი და ნაირბუჩქნარი.

გრაკლას (Spiraea hypericifolia) დომინირებით ბუჩქნარები განვითარებულია, ძირითადად, ჩრდილოეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. მათი უფრო ქსეროფილური ვარიანტები გვხვდება სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობებზეც. გრაკლიანი ცენოზების სუქცესიური კავშირი მუხნარ ტყეებთან უდაოა, რაზეც მიუთითებს მსგავსება როგორც მათ ადგილსამყოფელებს შორის, ასევე ფიტოცენოზების ფლორისტულ შედგენილობას შორისაც. ტყიდან (მუხნარი) ბუჩქნარზე (გრაკლიანი) გარდამავალ ვარიანტებში გრაკლიანის საერთო ფონზე ხშირად აღინიშნება ქართული მუხისა და იფანის ერთეული დაჯაგული ეგზემპლარები. 

ნაკლებად მშრალ ადგილსამყოფელებში – ჩრდილოეთის, ჩრდილო-აღმოსავლეთის, ჩრდილო-დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე, ტყის ნიადაგების დეგრადირებულ ვარიანტებზე განვითარებული გრაკლიანები ხასიათდება საკმაოდ მაღალი შეკრულობით (პროექციული დაფარულობა 70-90%). ცენოზები მონოდომინანტურია. შერეულია მცირე რაოდენობით (1-5%, იშვიათად 10%-მდე პროექციული დაფარულობა) – ჩიტაკომშა (Cotoneaster racemiflora), ჟასმინი (Jasminum fruticans), უფრო იშვიათად – თრიმლი (Cotinus coggygria), თუთუბო (Rhus coriaria) და სხვ. ბალახოვანი მცენარეები ბევრი არაა, მათი ცენოზური როლიც დაბალია (ერთეული ეგზემპლარები, იშვიათად აღინიშნება სახეობის 5%-მდე დაფარულობა). ერთ-ერთ აღწერაში (საგურამოს ქედის სამხრული კალთა, ზ. დ. 735 მ; 19/VI, 1998 წ.) გრაკლიანის ბალახოვანი მცენარეების ცენოზური პოზიციები (მონაწილეობის ხასიათი) ასე გამოიყურება: Dictamnus caucasicus (პროექციული დაფარულობა 5%), Danae nudicaulis (1-2%), Psephellus cartalinicus, Stipa capillata (თითოეულის პროექციული დაფარულობა 1%); ერთეული სახით - Dianthus subulosus, Galium verum, Lithospermum purpureo-coeruleum, Phleum phleoides, Sedum caucasicum, Thalictrum collinum. ნიადაგს ფარავს ხავსების საფარი (100%). 

შედარებით მშრალ ადგილსამყოფელებში (სამხრეთის ექსპოზიციის ფერდობები) განვითარებული გრაკლიანები ფიტოცენოლოგიურად მნიშვნელოვნად განსხვავდება ზემოთ განხილული გრაკლიანებისაგან. ამ გრაკლიანების ადგილსამყოფელის ანალიზი გვიჩვენებს, რომ ნიადაგური საფარი მნიშვნელოვნად დეგრადირებულია (მცირე სიღრმე, ნიადაგების მაღალი ხირხატიანობა, კლდეთა გამოსავლების და ნაშალიანი სუბსტრატის თანაპოვნიერება). თვით ცენოზების სიხშირე-შეკრულობაც შედარებით დაბალია, საერთო პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 30-60% ფარგლებში. ცენოზებში მონოდომინანტური სტრუქტურა თუმცა აქაც შენარჩუნებულია (გრაკლას დომინირება), მაგრამ შედარებით მეტია შერეული სახეობების რიცხოვნობა და უფრო მაღალია მათი ცენოზური როლი. გრაკლიანებში ყველაზე ხშირად აღინიშნება შემდეგი სახეობები: ძეძვი (Paliurus spina christi), ჟასმინი (Jasminum fruticans), ასკილი (Rosa canina,  R. corumbifera, R. iberica და სხვ.), თუთუბო (Rhus coriaria), კოწახური (Berberis iberica), ჩიტაკომშა

 (Cotoneaster racemiflora) და სხვ. მათგან ზოგიერთის (ძეძვი, ჟასმინი) ცენოზური როლი საკმაოდ მაღალია (პროექციული დაფარულობა 8-10%). ბალახეულ საფარში, რომლის პროექციული დაფარულობა გამეჩხერებულ უბნებში და ბუჩქთაშორისებში 5-7%-ს არ აღემატება, ძალზე ცოტა გვხვდება ტყის ელემენტები (Carex buschiorum, Dictamnus caucasicus და ზოგიერთი სხვ.). უმეტესობა სახეობებისა კი სტეპის, მშრალი მდელოს და ნაირგვარი ქსეროფიტული კომპლექსების ელემენტებია, მათ შორისაა – Alisum tortuosum, Astrodancus orientalis, Botriochloa ischaemum, Bromus squarosa, Centaurea reflexa, Convolvulus cantabrica, Dactylis glomerata, Dianthus orientalis, Euphorbia sequeriana, Galium erectum, Gypsophila elegans, Holosteum argenteum, Hypericum perforatum, Linum tenuifolium, Medicago minima, Melica transilvanica, Muscari schovitsiana, Onosma caucasica, Phleum phleoides, Poterium polygamum, Salvia sclaria, Sedum caucasicum, S. oppositifolium, Silene italica, Stachys atherocalyx, Teucrium polium, Thalictrum buschianum, Thymus tiflisiensis, Trifolium arvense, Turgenia latifolia, Xeranthemum squarrosum, Vinca herbacea. სია შედგენილია თბილისის მიდამოებში, დიღმისწყლისა და არმაზის ხეობებში შესრულებული აღწერების საფუძველზე (რ.ქვაჩაკიძე, ა.ჯანდიერი; 1970 წლის 29-30 ივნისი).

ნაირბუჩქნარები განვითარებულია სამხრეთის, აღმოსავლეთის, დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე, ტყის ნიადაგების დეგრადირებულ ვარიანტებზე. ადგილსამყოფელის პირობების და ფიტოცენოზების სტრუქტურის გამოკვლევა იძლევა საფუძველს _ აღნიშნული ბუჩქნარები მუხნარების (მშრალი ტიპების) ანთროპოგენური დიგრესიის II სტადიის მცენარეულობად ჩაითვალოს (ჯაგრცხილნარებთან და გრაკლიანებთან ერთად). 

ნაირბუჩქნარები წარმოდგენილია, ძირითადად, მაღალმოზარდი (2-4 მ), საშუალო და მაღალი შეკრულობის (პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს, მეტწილად, 4045%-დან 70-80%-მდე) ცენოზებით. სახეობრივი შემადგენლობა მეტ-ნაკლებად ცვალებადობს (რეგიონების მიხედვით), თუმცა ძირითადი ბირთვი პრაქტიკულად სტაბილურია. მის შემადგენლობაში ვხვდებით შემდეგ სახეობებს: მაღალკონსტანტური – Carpinus orientalis _ ჯაგრცხილა, Cornus mas _ შინდი,  Crataegus kyrtostyla _ წითელი კუნელი, Ligustrum vulgare _ კვიდო, Paliurus spina Christi _ ძეძვი; საშუალო და დაბალი კონსტანტობის სახეობები – Rosa canina _ ასკილი, Cotoneaster melanocarpa _ ჩიტაკომშა, Cytisus caucasicus _ ტყის ცოცხი, Jasminum fruticans _ ჟასმინი, Pyracantha coccinea _ ჩიტავაშლა, Thelycrania australis _ შინდანწლა, Rhus coriaria _ თუთუბო და სხვ. ნაირბუჩქნარებში სახეობების ცენოზური როლი ცვალებადობს (უფრო – ადგილსამყოფელის პირობებთან დაკავშირებით); ზოგჯერ შეინიშნება რომელიმე სახეობის (სახეობების) პოპულაციის გაძლიერებაც (უფრო ხშირად – ჯაგრცხილას, წითელი კუნელის, ძეძვის), მაგრამ დომინირებულ მდგომარეობას ცენოზებში ვერ აღწევს. ნაირბუჩქნარებში ბალახეული საფარი არათანაბრადაა განვითარებული, საერთო პროექციული დაფარულობა ცვალებადობს 10-15%-დან 70%-მდე. შედარებით მაღალი პროექციული დაფარულობით ბალახეულობა განვითარებულია ბუჩქთაშორის არეზე (ზოგჯერ იგი 60-65% და მეტსაც აღწევს), რომლის შემადგენლობაში წამყვანია სტეპისა და მშრალი მდელოს სახეობები – Achillea millefolium, Allium gramineum, Botriochloa ischaemum, Bromus japonicus, Centaurea ovina, C. reflexa, Dactylis glomerata,  Euphorbia sequeriana, Festuca sulcata, Galium verum, Inula cordata, Onobrychis cyri, Phleum phleoides, Plantago lanceolata, Potentilla recta, Stipa lessingiana, Teucrium chamaedrys, T. polium, Thymus tiflisiensis, Trisetum rigidum და სხვ. უშუალოდ ბუჩქებქვეშ საკმაოდ მრავლად გვხვდება ტყის სახეობებიც _ Brachypodium silvaticum, Carex digitata, Fragaria vesca, Melica uniflora, Origanum vulgare  და სხვ.

როგორც ვხედავთ, ნაირბუჩქნარები, უფრო მეტად ვიდრე ამავე სტადიის სხვა ბუჩქნარები (ჯაგრცხილნარები, გრაკლიანები), ქსეროფიტიზებული ცენოზებია; ანთროპოგენური ფაქტორების ზემოქმედებით მათი ცვლა სუქცესიის მომდევნო სტადიის (საფეხურის) მცენარულობით დროის შედარებით ხანმოკლე პერიოდში ხორციელდება.

საქართველოს ძირეული ტყეები : I ნაწილი : 1. ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური სუქცესიები / რ. ქვაჩაკიძე, კ. იაშაღაშვილი, ნ. ლაჩაშვილი

III სტადია (საფეხური). ქართული მუხის ტყეების ანთროპოგენური დიგრესიის III სტადიის მცენარეულობა აღმოსავლეთ საქართველოში პრაქტიკულად მთლიანად წარმოდგენილია ქსეროფილური ბუჩქნარებით – ძეძვიანებით. დასავლეთ თრიალეთზე (ძამას, გუჯარეთისწყლის, ჩარხისწყლის, ბორჯომულას და სხვა ხეობები) საკმაოდ ფართო გავრცელებას აღწევს ტყის ცოცხიანები.

ძეძვი (Paliurus spina christi) გვალვაგამძლე ბუჩქია. მას გააჩნია მძლავრი ფესვთა სისტემა და თხელი, აჟურული ვარჯი. სინათლისმოყვარულია და ყინვაგამძლე. ნაყოფმსხმოიარობს უხვად და ყოველწლიურად. ძეძვის ბიოლოგიაში განსაკუთრებით აღსანიშნავია მისი აქტიური ვეგეტატიური გამრავლება, რის საშუალებითაც იგი ხანგრძლივად ინარჩუნებს დაკავებულ ადგილებს, ძლიერი ანთროპოგენური პრესის (ჩეხვა, პირუტყვის ძოვება) პირობებშიც კი. ძეძვი ნიადაგის ნაყოფიერების მიმართ ნაკლებ მომთხოვნია. ამასთან, კარგ ზრდა-განვითარებას აღწევს ტყის ნიადაგებზე, დამაკმაყოფილებელს – ტყის ნიადაგების დეგრადირებულ ვარიანტებზე. ძლიერ დეგრადირებულ ნიადაგებზე (ჩამორეცხილი, კლდიანი, პრიმიტიული) ძეძვის სასიცოცხლო პოტენციალი ქვეითდება, ბუჩქი კნინდება, ცენოზები (ძეძვიანები) ადგილს უთმობს ამ ადგილსამყოფელის პირობებში უფრო გამძლე მცენარეულობას. 

ძეძვის შეჭრა (ჩანერგვა) დეგრადირებული ტყის კორომებში (მუხნარების დეგრადაციის I სტადიის მცენარეულობაში) და ტყისშემდგომ ბუჩქნარებში – ჯაგრცხილნარში, გრაკლიანში, ნაირბუჩქნარში (მუხნარების დეგრადაციის II სტადიის მცენარეულობა) და ამ ცენოზებში ძეძვის პოზიციების თანდათანობითი გაძლიერება მიმდინარეობს მცენარეულობაზე (მთლიანად ეკოსისტემაზე) ძლიერი ანთროპოგენური ზეწოლის პირობებში (უსისტემო ჩეხვა, პირუტყვის სისტემატური ძოვება, ნიადაგის დაშლა-ჩამორეცხვა). 

სადღეისოდ ძეძვიანები ფართოდ არის გავრცელებული აღმოსავლეთ საქართველოში, მთისწინებზე და მთის ქვედა სარტყელში, ზ. დ. 1000-1100 (1200) მ-მდე. უფრო მშრალ რეგიონებში (ცენტრალური და აღმოსავლეთი თრიალეთი, გომბორის ქედის სამხრული კალთა) ძეძვიანებში აღინიშნება ყველა ექსპოზიციის ფერდობებზე. შედარებით ნაკლებად მშრალ რეგიონებში კი (აღმოსავლეთ საქართველოს დასავლური ნაწილი, კახეთის კავკასიონი) ძეძვიანები მეტწილად განვითარებულია სამხრეთის, აღმოსავლეთის და დასავლეთის ექსპოზიციის ფერდობებზე. ძეძვიანების ქვეშ განვითარებული ნიადაგები (ყოფილი ტყის ნიადაგები) დეგრადირებულია, მათ პრაქტიკულად დაკარგული აქვთ ტყის ნიადაგების მთავარი ნიშნები (მდგრადი მკვდარი საფარი, ჰუმუსიანი ჰორიზონტი და სხვ.). 

ძეძვიანები მრავალი ვარიანტითაა წარმოდგენილი. მათგან უმეტესად გვხვდება წმინდა ძეძვიანი (მონოდომინანტური ცენოზები), ნაირბუჩქნარ-ძეძვიანი, გრაკლიანძეძვიანი და შავჯაგიან-ძეძვიანი. ბალახეული საფარის მიხედვით გამოიყოფა ორი მთავარი ვარიანტი (ასოციაცია): ძეძვიანი უროს საფარით (Paliuretum botriochloosum), ძეძვიანი მარცვლოვან-ნაირბალახოვანი საფარით (Paliuretum graminoso-mixtoherbosum). 

ძეძვიან ცენოზებში კარგად არის ფორმირებული ორი იარუსი – ბუჩქების (I იარუსი) და ბალახების (II იარუსი). I იარუსში მეტწილ შემთხვევებში დომინირებს ძეძვი. უფრო იშვიათად თანადომინანტის როლში მონაწილეობს გრაკლა (Spiraea hypericifolia), შავჯაგა (Rhamnus pallasii) ან ნაირბუჩქები – ჯაგრცხილა (Carpinus orientalis), წითელი კუნელი (Crataegus kyrtostyla), ჟასმინი (Jasminum fruticans). გარდა აღნიშნული ბუჩქებისა, I იარუსში მონაწილეობს (დამახასიათებელი სახეობები) – კვიდო (Ligustrum vulgare), ასკილი (Rosa canina, R. spinosissima, R. corymbifera), ჩიტაკომშა (Cotoneaster racemiflora). დაბალი კონსტანტობით აღინიშნება – ღვიები (Iuniperus oblonga, J. rufescens), გარეული ბალი (Cerasus incana), ხორციფერა (Atraplaxis spinosa), გლერძა (Astragalus caucasicus, A. microcephalus), თრიმლი (Cotinus coggygria), თუთუბო (Rhus coriaria) და სხვ. I იარუსის საშუალო სიმაღლე 1,0-2,0 მ შეადგენს, საშუალო პროექციული დაფარულობა 35-50%-ია (ცვალებადობს 20-70% ფარგლებში). 

ძეძვიანებში ბალახეული საფარი (II იარუსი) მეტწილად კარგად განვითარებულია მხოლოდ ბუჩქთშორისებში, სადაც მისი პროექციული დაფარულობა საშუალოდ 40-60% შეადგენს. განაწილება აქაც არათანაბარია, ცვალებადობს 30-70% ფარგლებში. უშუალოდ ბუჩქებქვეშ ბალახეული საფარი თხელია, ან პრაქტიკულად არ არის განვითარებული. ბალახეული საფარის დომინანტებს შორის უწინარესად უნდა აღინიშნოს ურო (Botriochloa ischaemum); უფრო იშვიათად აღინიშნება დომინირება სხვა სახეობებისაც. უროს გარდა დამახასიათებელ სახეობებს წარმოადგენს – Achillea milefolium, Eringium campestre, Euphorbia sequeriana, Festuca sulcata, Galium verum, Lolium rigidum, Melica transilvanica, Koeleria gracilis, Phleum phleoides, Poterium Polygamum, Teucrium chamaedrys, T. polium, Tragopogon graminifolius, Trisetum rigidum, Xeranthemum squarrosum და სხვ. საერთოდ, ძეძვიანები ფლორისტულად მდიდარია (კონკრეტული ნაკვეთების აღწერებში გვხვდება 50-60 სახეობა). 

ძეძვიანი ცენოზებიდან (ასოციაციებიდან) ყველაზე ფართო გავრცელებით ხასიათდება ძეძვიან-უროიანი (Paliuretum botriochloosum) და ძეძვიანი მარცვლოვან-ნაირბალახოვანი საფარით (Paliuretum graminoso-mixtoherbosum); შედარებით იშვიათად აღინიშნება: ძეძვიანი გლერძათი (Paliuretum astragalosum) – გვხვდება მეტწილად ცენტრალურ თრიალეთზე; ძეძვიანი ავშანით (Paliuretum artemisiosum) – გვხვდება შიდა ქართლში. 

ძეძვიანების ფლორის ფიტოცენოლოგიური და ეკოლოგიური ანალიზი გვიჩვენებს, რომ მის შემადგენლობაში უკვე ძალზე ცოტაღაა შემორჩენილი ტყის სახეობები, როგორიცაა, კერძოდ, Brachypodium silvaticum, Dactylis glomerata, Carex buschiorum, Clinopodium vulgare, Fragaria vesca და ზოგიერთი სხვა. ამასთან ამ სახეობების ცენოზური როლი დაბალია (მცირე რაოდენობით, ძირითადად ბუჩქებქვეშ). ფლორის ძირითად ბირთვს ქმნის სტეპისა და სხვადასხვა ქსეროფილური კომპლექსების წარმომადგენლები. ეს გარემოება, ასევე ადგილსამყოფელის პირობები აშკარად მიუთითებს, რომ ტყეების დიგრესულ-სუქცესიური განვითარების პროცესები უკვე ღრმად არის განხორციელებული, იმდენად ღრმად, რომ ტყეების დემუტაციური პროცესები (ბუნებრივად ტყეების აღდგენა) პრაქტიკულად გამორიცხულია (სანაკრძალო რეჟიმის პირობებშიც კი).